Introducció

El concepte d’incertesa de paternitat és dins el domini de la Biologia Evolutiva. El tema és tractat en el llibre “Female Infidelity and Paternal Uncertainty. Evolutionary Perspectives on Male Anti-Cuckoldry Tactics” ^[1]. Segons els autors:

“Tot i que es creu comunament que els mascles són més promiscus que les femelles, noves investigacions han revelat que la infidelitat femenina és un fet comú en tot el regne animal. [aquest] és el primer llibre que aborda com els mascles fan front a les conseqüències de la infidelitat femenina i les estratègies que han evolucionat per intentar evitar la possibilitat de criar una descendència que no han engendrat conscientment. Cada capítol tracta d'una estratègia evolutiva específica desenvolupada per ajudar els mascles a limitar les oportunitats perquè la seva parella sigui infidel o a "corregir" els subproductes de la infidelitat si aquesta es produeix. Amb seccions que inclouen la vigilància de la parella, tàctiques intra-vaginals i avaluació de la paternitat, aquest llibre atraurà investigadors i estudiants de postgrau en biologia del comportament, psicologia evolutiva, sexualitat humana, antropologia, sociologia, salut reproductiva i medicina”.

En el cas dels humans, el tractament d’aquest tema té tot un seguit de derivades amb la violència masclista, la violència de gènere.

Podem definir inicialment la incertesa de la paternitat com: “la ansietat d’un mascle titular o resident que resulta de no tenir la plena certesa d’haver estat ell qui ha fecundat l’òvul, malgrat haver copulat amb la femella”. És a dir: “la sospita d’adulteri o infidelitat de la femella, que, tenint limitat el nombre de possibles descendents, ha d’intentar assegurar-los els millors gens possibles”.

Des del punt de vista biològic, en aquelles espècies on hi ha una forta inversió parental en la cria de la prole —protecció, alimentació, educació..., en particular en mamífers, ocells, alguns rèptils i alguns peixos— es produeix la incertesa paternal (en anglès cuckoldry —aparellar-se fora de la parella resident—, de cucut ^[2]).

Tirar endavant una prole que no propaga els teus propis gens, sinó els d’un mascle rival, representa una gran pèrdua d'eficàcia biològica. Per tant, s’han desenvolupat tot un seguit d’estratègies adaptatives per tal d’evitar ser un cuckold o cuckolded —la parella d’un/una adúlter/adúltera—.

Els orígens

El problema ve de molt antic, fa centenars de milions d’anys amb l’evolució de la reproducció sexual. L’evolució del sexe, ja segons Darwin, porta a la selecció sexual, totalment diferent de la selecció natural.

El sexe es basa en la fusió de dues cèl·lules reproductores, de dos individus diferents, que posteriorment s’anomenaran mascle i femella. Aquestes cèl·lules eren inicialment pràcticament iguals en mida i propietats. Es parla aleshores d'isogàmia, present en els organismes eucariotes més primitius, com protozous, algues i alguns fongs. Cas en el que no es pot diferenciar el mascle de la femella. Dos organismes s’intercanvien en part el material genètic, augmentant així la variabilitat de l’espècie i el seu potencial adaptatiu al medi. Sent aquesta la definició de sexe en biologia.

Al llarg de l’evolució es passa però ràpidament a l’anisogàmia. Un estadi intermedi en el que els gàmetes es van progressivament diferenciant en mida i propietats fins arribar finalment a la clara diferenciació sexual de la oogàmia, una forma d’anisogàmia extrema amb la formació d’òvuls, en la femella, i espermatozoides, en el mascle. La forma més estesa en animals i plantes.

En la oogàmia, l’òvul produït per la femella és totalment diferent d’un espermatozoide. És molt més gran ^[3] i carregat de reserves —molt més costós de produir— i, a més és immòbil i —s’ampliarà més endavant— conté tots els mitocondris del zigot, transmesos de generació en generació únicament per via materna. Tot el contrari que l’espermatozoide del mascle, que és mòbil, no conté reserves pel zigot i únicament transmet el 50% del material genètic del zigot ^[4]. La determinació del sexe, en humans, ve donada per la presència en el zigot de dos cromosomes X (XX = femella) o d’un cromosoma X i un cromosoma Y (XY = mascle) ^[5]. Un dels dos cromosomes sexuals prové de la mare i l’altre del pare, de manera que el 50% dels espermatozoides contenen el cromosoma X i l’altre 50% el cromosoma Y, els òvuls contenen, tots ells, el cromosoma X.

Per entendre tot el procés hem de retrocedir a èpoques anteriors a l’aparició de les nostres cèl·lules modernes.

Les cèl·lules procariotes no mostren una clara diferenciació entre un nucli —amb el material genètic— i un citoplasma —amb totes les altres estructures responsables del seu metabolisme—. La producció d’energia i la reserva de nutrients és regulada directament per l’ADN cel·lular procariota.

L’any 1967 la Lynn Margulis proposa la seva teoria endosimbiòtica. Aquesta teoria explica la presència de mitocondris i plastidis en les cèl·lules eucariotes. Estructures que provindrien de microorganismes procariotes simbionts amb una cèl·lula arcaica original —probablement (2020) una de les arquees de Loki ^[6]—.

El resultat final és que la cèl·lula procariota disposa d’un material genètic únic i en canvi la cèl·lula eucariota disposa de dos conjunts de material genètic: el nuclear, propi de la cèl·lula eucariota, i el present en mitocondris i plastidis, que prové de les cèl·lules procariotes simbionts originals. ^[7]

En els inicis de la reproducció sexual, amb isogàmia, tot els mitocondris i plastidis d’un dels dos gàmetes eren posteriorment eliminats en el zigot —únicament es propagava al zigot la línia procariota d’un dels dos isogàmetes un cop fusionats—. Posteriorment, fins arribar a la oogàmia actual, el control passa a l’ADN nuclear i l’ADN mitocondrial o dels plasts no s’expressa i es transmet, pràcticament sense mutacions, de generació en generació per via materna. El metabolisme és així totalment sota el control del nucli cel·lular eucariota, amb un únic genoma procariota en les cèl·lules de l’organisme ^[8].

La selecció sexual

Un concepte fonamental en biologia evolutiva és el de la selecció sexual. Aquesta, com a proposta diferenciada de la selecció natural ja de Darwin, explica com certes característiques evolucionen com a conseqüència de les preferències d'aparellament i la competència reproductiva entre individus de la mateixa espècie.

Hi ha diferents mecanismes de selecció sexual:

1. La competència entre individus del mateix sexe (selecció intrasexual):
• Entre mascles —violència física, demostracions de força... —.Per exemple, les banyes dels cérvols.
• Entre femelles. Menys habitual. Es pot donar en espècies on els mascles són escassos o tenen un alt valor reproductiu.
2. La competència entre individus de diferent sexe (selecció intersexual):
• Les femelles trien mascles segons indicadors de bona salut, genètica o capacitat de proveir recursos —plomatges, danses, regals... —.
• Els mascles trien femelles per indicadors de fertilitat o d’èxit en la cria de la descendència.

La selecció sexual suposa un seguit d’avantatges evolutius:

• Les característiques preferides en l'aparellament sovint indiquen gens de bona qualitat, augmentant així les probabilitats de supervivència de la descendència per una bona adaptació genètica al medi.
• La selecció sexual pot mantenir la variabilitat genètica dins d'una població, ja que diferents individus poden ser seleccionats segons diferents característiques.
• Les preferències d'aparellament poden conduir a l'evolució de noves característiques noves i de vegades extravagants, com el plomatge del paó o les enormes mandíbules de certs escarabats.

I també de determinats desavantatges:

• Les característiques que augmenten les probabilitats d'aparellament sovint tenen un cost energètic alt, com mantenir plomatges vistosos o comportaments complexos.
• Les característiques vistoses poden augmentar la visibilitat i el risc de depredació, com en el cas dels plomatges de colors brillants.
• La competència entre individus pot incrementar els conflictes intraespecífics que provoquin lesions o mort, reduint la població reproductora.

Vegem-ne alguns exemples:

• Els paons mascles disposen de plomes llargues i acolorides que atrauen les femelles però dificulten el moviment i augmenten el risc de depredació.
• Els mascles dels cérvols disposen de grans cornamentes que utilitzen en baralles per l'accés a les femelles. Baralles perilloses que consumeixen molta energia.
• Moltes espècies dels ocells del paradís realitzen danses molt elaborades amb plomatges extremadament vistosos que els posen en risc de depredació.

Un aspecte clau a considerar és la gran diferencia en inversió temporal i energètica entre mascles i femelles a l’hora de la reproducció. En aquest sentit, el sexe més escàs es correspon a la femella. Aquesta té molt més limitada la producció de gàmetes i ha de dedicar sovint molt més temps a la gestació i criança de la seva prole que el mascle. De manera que, a la natura en general, les femelles són escasses i els mascles sobrants des del punt de vista reproductiu. Aquest biaix entre els sexes és el motor de la selecció sexual.

La hipòtesi de la selecció per part de la femella

Segons la teoria de la female choice, l’instint reproductiu de la femella és seleccionar el material genètic més apte en el millor mascle possible entre els molts disponibles, mentre que l’instint del mascle és fecundar el màxim de femelles amb el mínim cost energètic. És doncs la femella qui escull aquell mascle que li sembla més oportú per la seva descendència i èxit reproductiu.

Aquesta selecció es pot produir segons diferents criteris: el mascle més vigorós, el mascle més atractiu o el mascle amb el millor esperma. Aquest últim criteri, la competència espermàtica dins l’aparell reproductor de la femella, o selecció sexual post-còpula, suposa una gran promiscuïtat sexual per la seva part ^[9].

Es dona sovint, especialment en peixos de les famílies Anablepidae i Poeciliidae, el cas dels mascles discrets. Mascle i femella són pràcticament idèntics fenotípicament. Són peixos amb fecundació interna, el mascle fecunda internament la femella amb el seu gonopodi, una part de la aleta anal modificada en forma de tub amb la que li injecta el seu esperma. Durant la còpula, el gonopodi es inserit, erecte, en la apertura sexual de la femella, on s’hi adhereix amb una mena de garfi que n’assegura la impregnació. L’esperma es conservat en l’oviducte de la femella, el que la permet la auto-fertilització posterior. La femella disposa de pseudo-placentes, una mena de placenta molt més primitiva que las dels animals placentaris. Un cop l'ou és dins la seva cavitat reproductiva s’enganxa a l'epiteli mucós de la femella i, un cop fecundat, segueix intercanviant recursos energètics i hormonals amb la femella. Aquest contacte íntim permet a la femella avortar la gestació en cas d’incompatibilitats genètiques ^[10]. El procés en conjunt permet a la femella ser promiscua i seleccionar posteriorment l’esperma que garanteix la genètica més adient als seus òvuls.

La competència espermàtica és en realitat un procediment de selecció sexual molt més generalitzat i en la base de la incertesa de paternitat. Per la part dels mascles ha promogut tot un seguit d’adaptacions evolutives per afavorir la fecundació de les femelles amb el seu esperma.

Estratègies per disminuir la competència espermàtica entre mascles

L’esperma pot tenir diferents adaptacions per tal d’augmentar la seva possibilitat de fertilització:

• Espermatozoides més eficients a l'hora de nedar fins a l'òvul i fertilitzar-lo
• Més velocitat.
• Més longevitat.
• Més adaptats morfològicament per a penetrar l'òvul.
• Esperma cooperatiu:
• Formació d’agregats que permeten una natació més eficient.
• Col·laboració per superar barreres físiques dins el tracte reproductiu de la femella.

Els factors que influeixen en la competència espermàtica són doncs:

• La promiscuïtat de la femella. La competència espermàtica és més intensa en espècies on les femelles s'aparellen amb múltiples mascles durant un mateix cicle reproductiu.
• Les pressions de selecció natural i sexual que afavoreixin determinats espermatozoides amb més possibilitats de fertilització.
• Els mecanisme interns de selecció espermàtica per part de les femelles. Des de barreres físiques fins a mecanismes químics que afavoreixin certs espermatozoides sobre d'altres.

Hi ha exemples de competència espermàtica en:

• Insectes. En molts insectes, les femelles són promíscues i la competència espermàtica és intensa.
• Ratolins: En mamífers com els ratolins, s'han observat espermatozoides que cooperen formant "trens" per nedar més ràpidament.
• Les diferents espècies de ratolí es distingeixen, entre altres característiques, per la seva estratègia reproductora. El ratolí cérvol, per exemple, que viu a Amèrica del Nord, és molt promiscu. Per aparellar-se organitza una mena d'orgia on els mascles i les femelles van realitzant còpules successives, i canvien de parella cada pocs minuts. El ratolí de camp nord-americà, en canvi, d'aspecte molt similar, és monògam, amb parelles que duren tota la vida. Hopi E. Hoekstra i els seus col·laboradors del Howard Hughes Medical Institute de Cambridge, als EUA, i de la Universitat de Maryland, han analitzat la relació que hi ha entre aquestes estratègies reproductores i l'estructura i mobilitat dels espermatozoides. Els resultats, que han publicat a la plataforma digital BioRxiv, indiquen que els espermatozoides dels ratolins promiscus són molt més ràpids que els dels monògams, cosa que demostra la importància que té el comportament reproductor en l'evolució de les espècies. L'anàlisi d'aquests espermatozoides pot contribuir al desenvolupament de noves estratègies per tractar determinats casos d'infertilitat masculina en humans. [...] ^[11]
• Primats. Al gràfic següent ^[12] es mostra una comparació entre la mida de testicles, genitals i mames en relació a la mida del cos en diferents espècies de primats.

• S’observa que, en relació a la mida del cos, els humans som els primats amb el penis més gran —es tractarà més endavant—, amb una mida testicular semblant a la dels orangutans i els goril·les. Ximpanzés i bonobos tenen relativament els testicles molt més grans.
• El gràfic següent ^[13] mostra el volum de la peça mitjana dels espermatozoides en relació al nombre de parelles i la mida relativa dels testicles en diferents grups de primats.

• a. Comparació del volum de la peça mitjana dels espermatozoides en primats amb sistemes d’aparellament de parella única (barres negres) o múltiples parelles (barres blanques) a nivell de gènere (part superior) i a nivell d'espècie (part inferior; després de l’anàlisi comparativa de contrastos independents, CAIC). Els números a les barres mostren la mida de les mostres (nombre d’animals). L’asterisc indica P< 0,01; el doble asterisc indica P < 0,05 (valors α de la taula mantinguts per correccions seqüencials de Bonferroni). Es varen mesurar cent espermatozoides de cadascun dels 106 exemplars a una magnificació de ×1.000 utilitzant un microscopi de refracció de llum, una càmera digital i Image NIH per Apple Macintosh. El volum de la peça mitjana es va estimar utilitzant la fórmula per calcular el volum d'un cilindre (π × amplada de la peça mitjana2 × longitud de la peça mitjana).
• b. Volum de la peça mitjana (en µm³) en relació a la mida relativa dels testicles en 21 gèneres de primats (y = 2,55x + 7,52; P< 0,0001). 1, Gorilla; 2, Erythrocebus; 3, Callithrix; 4, Hylobates; 5, Pongo; 6, Theropithecus; 7, Saimiri; 8, Cebus; 9, Galago; 10, Homo; 11, Cercopithecus; 12, Lophocebus; 13, Mandrillus; 14, Pygathrix; 15, Lemur; 16, Eulemur; 17, Papio; 18, Nycticebus; 19, Microcebus; 20, Pan; 21, Macaca.
• El volum de la peça mitjana en espermatozoides individuals és significativament més gran en les espècies de primats en què les femelles s'aparellen amb múltiples parelles, i en les quals els mascles tenen testicles més grans en relació al seu pes corporal, que en aquelles espècies monògames i que tenen testicles relativament petits. L’estudi sembla demostrar que la selecció sexual per competència espermàtica ha influït en l'evolució d'un component específic de la morfologia del gàmeta masculí, el volum de la peça mitjana de l'espermatozoide, segons una forta correlació estadística entre el pes relatiu dels testicles i el volum de la peça mitjana dels espermatozoides.
• Certes característiques de l'anatomia de la peça mitjana són altament heretables. El volum de la peça mitjana és una mesura més informativa que la seva longitud, ja que aquesta secció conté una disposició helicoidal densament empaquetada de mitocondris que proporciona energia per a la motilitat en absència de suport glicosídic. El volum és, per tant, un indicador probable del grau de càrrega mitocondrial. Els volums més grans observats de la peça mitjana en primats amb sistemes d'aparellament de múltiples parelles, en els quals la competència espermàtica és més prevalent, poden ser el resultat de la selecció per a una càrrega mitocondrial augmentada i una major motilitat.
• Les espècies amb esperma més ràpid solen ser espècies promiscues mentre que les que tenen un esperma més lent solen ser monògames o polígames (mascle dominant, amb un harem, sense incertesa de paternitat —per exemple en els goril·les—. Més endavant es tractarà la monogàmia, concretament en humans.
• Peixos: En peixos, com els guppies, els mascles amb esperma més ràpid i longeu tenen avantatge en la competència espermàtica.

Incertesa de paternitat en el regne animal

Els mascles de les diferents espècies han desenvolupat diferents adaptacions evolutives per tal d’evitar ser cuckolded i criar una descendència que no li és pròpia.

Una de les solucions més obvies, però que va en contra del principi general de fecundar el màxim nombre de femelles possible, és fer-se càrrec els mascle dels òvuls sense fecundar de la femella, fecundar-los i cuidar del seu desenvolupament. És el cas, per exemple, dels peixos Cíclids o dels cavallets de mar.

Tenir cura el mascle del desenvolupament dels ous, en certa manera adoptar el mascle el paper de la femella, és però molt poc freqüent a la natura.

Tàctiques habituals per a reduir la incertesa de paternitat són:

1. La còpula prolongada. Els mascles poden vigilar la seva parella per assegurar-se que no copulen amb altres mascles. Això es veu en espècies com els libèl·lules, on el mascle sovint es queda enganxat a la femella després de la còpula.
2. Les còpules freqüents. Alguns mascles augmenten la seva freqüència de copulació amb la femella per reduir les oportunitats d’altres mascles de fertilitzar-la. Això és comú en els lleons i altres mamífers. Per exemple, el puma copula cada 10 minuts.
3. L’amplexus o pre-còpula. Habitual en amfibis i crustacis. Durant l'amplexus, el mascle s'agafa fermament a la femella amb les seves potes anteriors, generalment per darrere dels braços (amplexus axil·lar) o per darrere de les potes del darrere (amplexus inguinal). Aquest comportament té diversos objectius i avantatges relacionats amb la reducció de la incertesa de paternitat i l'èxit reproductiu. Permet una sincronització precisa entre l'alliberament dels ous per part de la femella i l'alliberament de l'esperma per part del mascle, augmentant les possibilitats de fertilització exitosa. També hi ha qui l’interpreta com un mètode de protecció de la femella de depredadors o d’altres mascles. També es dona en alguns crustacis en els que la femella és fecundable únicament en el moment de la muda quan el tegument és més tou. Els amplexus dels mascles, en el cas dels crustacis, s’anomenen desplaçaments nupcials i poden durar dies.
4. El segrest de les femelles. El mascle fabrica un cau i obliga la femella a ser-hi dins posteriorment a la fecundació defensant que no hi entri cap altre mascle.
5. Els genitals masculins armats. Posteriorment a la còpula, el penis del mascle provoca danys en el tracte genital de la femella per evitar que pugui tornar a copular amb altres mascles. Es dona per exemple en l’escarabat de la mongeta (Callosobruchus maculatus) que disposa d’un penis amb espines. En resposta, les femelles desenvolupen mecanismes per a minimitzar-ne el dany físic, com engruixir les parets del tracte reproductiu.
6. La saturació del tracte reproductiu femení. Els mascles d'algunes espècies d'ostracodes produeixen grans quantitats d'esperma que emmagatzemen en el seu tracte reproductiu. Durant la còpula, alliberen aquest volum d'esperma en el tracte reproductiu de la femella, saturant-lo i reduint així les possibilitats que el següent mascle que s'aparelli amb ella tingui èxit en la fertilització dels ous. També es dona el cas —documentat a la superfamília Cypridoidea— en que el mascle produeix espermatozoides gegants —fins a deu vegades la longitud del propi cos de l'animal—. que obstrueixen totalment el pas del tracte reproductiu de la femella. Produir i emmagatzemar grans quantitats d'esperma o espermatozoides gegants requereix una inversió energètica significativa per part dels mascles i pot causar danys físics a la femella.
7. Els taps vaginals. Observats en diverses espècies d'himenòpters (com abelles, vespes i formigues) i en mamífers com les marmotes. Aquesta tàctica implica la producció d'una substància que forma un tap en el tracte reproductiu de la femella després de la còpula. Aquests taps poden servir també per altres propòsits, com protegir la femella de possibles infeccions.
8. El canibalisme sexual. Observat en aràcnids i insectes, que prolonga l’abstinència de la femella i maximitza l'oportunitat de fecundar-ne els ous.
9. La neteja espermàtica. Estratègia reproductiva utilitzada per alguns animals per eliminar l'esperma de rivals que pugui estar present en el tracte reproductiu de la femella abans de la pròpia inseminació. Aquesta tàctica ajuda a assegurar que l'esperma del mascle actual tingui més possibilitats de fertilitzar els ous. Es pot observar en diverses espècies, incloent taurons i odonats (libèl·lules i cavallets del diable). En el cas dels taurons, els mascles disposen d’unes estructures especialitzades per a la còpula(els claspers). En els odonats, els mascles tenen òrgans reproductius especialitzats que utilitzen per retirar o desplaçar l'esperma d'altres mascles de dins de la femella. Poden utilitzar els seus apèndixs genitals per raspar l'esperma d'altres mascles fora del tracte reproductiu de la femella. Durant la còpula, els mascles es col·loquen darrere de les femelles (posició en tàndem) i utilitzen els seus apèndixs genitals per accedir al tracte reproductiu de la femella. A continuació, netegen l'esperma dels rivals abans d'introduir el seu propi esperma. La còpula en odonats pot ser prolongada, i els mascles poden passar una quantitat significativa de temps assegurant-se que han netejat adequadament l'esperma dels mascles rivals.

Incertesa de paternitat en els humans: aspectes biològics

Com s’ha vist abans, en comparació amb altres antropoides, els mascles humans es caracteritzen per la mida del penis i les femelles per la mida de les glàndules mamàries.

Gordon Gallup i Rebecca Burch ^[14] han investigat la fora del penis humà com a mecanisme de selecció espermàtica evacuador d’un possible semen anterior present en la vagina de la femella. S’observa que el penis humà té una característica molt específica que és, a part de la seva mida, la corona del gland, la protuberància perpendicular a l'eix principal del penis que, segons els autors semblen demostrar experimentalment, actua com a bomba succionadora expulsant cap a enfora els líquids vaginals. Per a demostrar-ho, els autors utilitzen penis, vagines i semen artificials.

En un primer experiment, sembla demostrar-se que tant la corona del gland com la profunditat de la penetració —longitud del penis— tenen molta rellevància respecte l’expulsió del semen competidor de la vagina de a femella.

Gallup i Burch sembla doncs que varen demostrar que els fal·lus amb una configuració similar al penis humà eren efectius en desplaçar el semen simulat, especialment quan el penis s'inseria profundament. La rigidesa dels materials artificials va limitar la simulació, però els efectes es van generalitzar a diverses configuracions de genitals i viscositats de semen. La cornisa coronal del penis va ser identificada com una característica important per al desplaçament del semen. L'estudi també va trobar, mitjançant una enquesta a 131 homes i 205 dones estudiants universitàries, que els mascles tendeixen a envestir de manera més profunda i vigorosa després de períodes de separació o en situacions de gelosia sexual, suggerint un mecanisme adaptatiu per desplaçar el semen rival. Els resultats recolzen la hipòtesi que l'anatomia i el comportament sexual dels mascles humans han estat influenciats per la competència espermàtica.

En altres articles dels mateixos autors ^[15], s’observa que aquest mecanisme podria ser contraproduent pel mascle en cas de còpules freqüents i successives —pensem, per exemple, en el cas extrem del puma esmentat anteriorment— en que seria expulsat el seu propi semen.

Un potencial escull de la hipòtesi del desplaçament és el problema plantejat pel desplaçament del semen propi. Si el penis humà va evolucionar per desplaçar el semen deixat per altres mascles, què impedeix que aquesta adaptació desplaci el semen del mateix mascle? Les dades derivades de genitals artificials [Gallup et al., 2003] suggereixen fortament que continuar empentant més enllà del punt d'ejaculació conduiria al desplaçament del semen propi del mascle. Per tant, la viabilitat de la hipòtesi del desplaçament es fonamenta en la identificació de mecanismes col·laterals putatius que serveixin per minimitzar la probabilitat de desplaçament de semen propi.

Els mecanismes candidats evidents que semblen impedir o almenys disminuir el desplaçament de semen propi inclouen els següents canvis post-ejaculació: 1) la hipersensibilitat dolorosa del penis, 2) la pèrdua d'erecció, i 3) el període refractari. A causa de la hipersensibilitat del penis posterior [menys en els circumcidats], continuar empentant per a molts mascles pot esdevenir desagradable i fins i tot lleugerament aversiu després de l'ejaculació, per exemple ^[16], les empentes post-ejaculació també poden disminuir com a conseqüència de la incapacitat de mantenir una erecció. Típicament, dins del primer minut després de l'ejaculació, es perd la meitat de l'erecció, i molts mascles experimenten una completa flacciditat del penis ^[17] [pèrdua d’erecció, tumescència durant els tres primers minuts]. El període refractari, mesurat per la incapacitat d'aconseguir una altra erecció després de l'ejaculació, varia amb l'edat, dura de 30 minuts a 24 hores ^[18] i també es qualifica com una adaptació evident que serviria per minimitzar el desplaçament de semen propi. És interessant que l’efecte Coolidge, mesurat per un període refractari abreujat, sol ser conseqüència de l’oportunitat de copular amb una femella diferent, i com a tal impedeix el problema del desplaçament de semen propi.

Com una altra adaptació correlativa per al desplaçament de semen propi, prediem que els mascles que continuen empentant després del punt d'ejaculació mostraran empentes post-ejaculació notablement més superficials i menys vigoroses. En contrast amb les empentes profundes [Gallup et al., 2003] varen trobar que les empentes superficials amb genitals protètics no produïen desplaçament de semen.

Finalment, una implicació pràctica d'aquesta anàlisi del desplaçament de semen propi seria aconsellar a les parelles amb problemes d'infertilitat que s'abstinguin de realitzar empentes post-ejaculació. De fet, seria interessant veure si els patrons d'empentes post-ejaculació robustes són més comuns entre les parelles que experimenten problemes de fertilitat.

Naturalment, la femella disposa, per la seva part, de mecanismes per tal de mantenir el semen dels mascles rivals en contra de l’interès del seu mascle titular. Una d'elles és no mostrar cap interès en participar sexualment en la còpula amb ell fins passar un temps que va de dos dies a pràcticament indefinit. La femella rebutja les sol·licituds de còpula del mascle titular durant un període prou llarg per assegurar la fecundació pel semen infidel.

Incertesa de paternitat en els humans: aspectes conductuals

Gallup i Burch presenten les següents tàctiques per tal d’assegurar-ne la paternitat en humans ^[19]:

• Estratègies de prevenció de la inseminació per mascles rivals
• Preferència per núvies verges
• Vigilància de la parella
• Gelosia sexual masculina
• Intervenció mecànica i quirúrgica
• Copulació freqüent
• Estratègies de contra-inseminació per mascles rivals
• Competència espermàtica
• Desplaçament de semen
• Estratègies de terminació de l'embaràs
• Contraccions uterines induïdes per coit
• Violència domèstica induïda per l'embaràs
• Estratègies d'inversió postpart
• Ressemblança paternal
• Maltractament infantil
• Infanticidi

En els humans hi ha una fina línia al diferenciar entre comportament cultural (adquirit) i comportament biològic (instintiu). Els nostres hàbits i costums són condicionats en gran part per factors aliens a la biologia evolutiva, que són tanmateix sempre subjacents i condicionants de la nostra conducta individual i social i s’han de tenir per tant molt presents en la interpretació del comportament de guarda i de incertesa de paternitat modificat per la cultura.

Una d’aquestes conductes alterades és el festeig. El temps previ a l’aparellament en el que el mascle no es mostra explícitament interessat sexualment per la femella, sinó en aconseguir ser acceptat per ella com a mascle resident o exclusiu. Deixant de banda conceptes romàntics, el que hi ha subjacent en el festeig, en termes de biologia evolutiva, és confirmar que la futura parella no està gestant ja descendència d’un mascle rival. Segons R. Dawkins [2006, The selfish gene]: “la idea darrere del període de compromís és esperar i veure si té algun fillastre al ventre i abandonar-la si és així”.

Altre conducta alterada és el foment de la hipergàmia (marrying up). L’ascens social d’una parella d’estatus social inferior a canvi de la seva fidelitat sexual.

També el fet de posar el nom del pare en el fill mascle, com a reforç de la seva paternitat. Així com els nombrosos comentaris socials de reforç, en els dies posteriors al part, sobre la semblança física amb els seus pares, i en particular amb el pare ^[20].

En els gràfics següents suposem que el pare es diu Gabriel i la mare Maria, de manera que el fill es podria nomenar Gabriel o Gabriela i Mario o Maria.

S’observa que el nom del pare es manté amb més freqüència si el fill és mascle.

Es dona també la preferència pels factors genètics recessius en la femella, (per exemple, els ulls blaus o el cabell ros en la zona mediterrània) el que potencia l’expressió dels factors dominants del pare, i en referma la seva paternitat.

Aquests comportaments es poden estendre també als avis. Estadísticament es constata que els nets són cuidats amb més proporció per les àvies maternes que per les àvies paternes i encara amb menys quantitat els avis materns i molta menys quantitat els avis paterns és a dir, dels quatre avis l'avi patern és el que té molta més incertesa del seu net.

Tothom té o ha tingut quatre avis que es poden classificar de la següent manera: els avis materns (els pares de la mare) i els avis paterns (els pares del pare).

Euler i Weitzel i altres autors ^{[21] [22]} varen constatar que els avis paterns proporcionaven menys cura als seus nets que els avis materns.

Es poden diferenciar dos nivells de certesa en la paternitat: la certesa materna i la incertesa paterna. La dona sap amb absoluta certesa que és la mare dels seus propis fills. Els homes —donada la possibilitat d'infidelitat femenina— no poden estar mai completament segurs de que són els pares dels seus fills. ^[23]

En el cas dels avis (mascles), hi ha potencialment dues oportunitats perquè el vincle genètic entre ell i els seus nets es trenqui, és l’anomenat doble cop:

• Pot no haver estat el pare biològic del seu fill o filla.
• El seu fill pot no ser el pare biològic del seu net o neta.

Per altre banda, en el cas de les àvies:

• Estan segures de la seva maternitat i de la relació biològica amb els nets.
• No poden estar segures de la relació genètica amb els seus nets.

Segons la teoria de la inclusive fitness [W. D. Hamilton, 1964], el nivell de certesa en la paternitat influirà en la inversió en els nets de la següent manera:

La major inversió es donarà en les àvies maternes; en els avis paterns i materns poden haver efectes generacionals; la major incertesa de paternitat es dona en els avis paterns i seran els que menys energia invertiran en els seus nets.

Els efectes generacionals es refereixen a la possibilitat de que els avis siguin sensibles als canvis en les taxes d'infidelitat al llarg de les generacions en la distribució dels seus recursos. Els avis d'avui poden creure que la taxa d'infidelitat és més gran en la generació dels seus fills que en la seva pròpia generació. Així, un avi matern pot pensar que el seu fill està en major risc de ser víctima de la infidelitat de la seva parella que un home de la seva generació. En canvi, una àvia paterna pot pensar que ell estava en menys risc d'infidelitat i que, per tant, realment és el pare de la mare del nets. Conseqüentment, està més segur de la seva relació genètica amb els seus nets, mentre que l’avi matern està relativament menys segur de la seva relació genètica amb els seus nets.

La nomenada Hipòtesi de l'Àvia explica la menopausa com adaptació evolutiva per tal d'invertir més recursos en els fills i els nets [Barrett, Dunbar i Lycett, 2002, pp. 164-169; Hill & Hurtando, 19]

Incertesa de paternitat i violència de gènere

David M. Buss ^[24], un reconegut psicòleg evolutiu, ha explorat àmpliament els comportaments humans en el context de la selecció sexual i les dinàmiques de parella. Segons Buss, els homes poden manifestar diferents formes de violència de gènere quan sospiten d'una infidelitat de la seva parella. Aquestes formes de violència poden ser tant físiques com psicològiques i s'originen en mecanismes evolutius destinats a assegurar la paternitat i la fidelitat de la parella. Algunes de les formes específiques de violència de gènere són:

1. Violència física
1. Assalt físic. Agressions com colpejar, empènyer o sacsejar la parella.
2. Coerció sexual. Forçar la parella a mantenir relacions sexuals en contra de la seva voluntat.
2. Violència psicològica
1. Control i supervisió. Intentar controlar les activitats de la parella, incloent controlar les seves comunicacions, amics i moviments.
2. Amenaces. Amenaçar amb fer mal a la parella, als fills o a ells mateixos si sospiten d'una infidelitat.
3. Intimidació. Crear un entorn de por a través d'actituds agressives o d'intimidació.
3. Violència verbal
1. Insults i humiliacions. Fer comentaris denigrants o humiliants per minar l'autoestima de la parella.
2. Acusacions constants. Acusar repetidament la parella d'infidelitat sense proves, creant un clima de desconfiança constant.
4. Violència econòmica:
1. Restricció financera. Controlar o restringir l'accés de la parella als recursos econòmics com una forma de dominació i control.

Els disparadors de la violència de gènere són, per ordre de percentatge:

• (34.78 %) La manca de control sobre la dona.
• (33.33 %) La sospita de traïció per part de la dona.
• (13.04 %) La presència d’un altre home.
• (11.59 %) Conflictes sobre el sexe.
• ( 7.25 %) L’amenaça de la dona de marxar de casa.

Buss argumenta que aquests comportaments poden tenir arrels en la psicologia evolutiva, on els homes desenvolupaven mecanismes per assegurar la seva paternitat i garantir que no estaven criant fills d'altres homes. No obstant això, és important subratllar que aquestes explicacions evolutives no justifiquen la violència de gènere, sinó que ofereixen una perspectiva sobre els seus possibles orígens. La violència de gènere és un problema greu que requereix intervenció i suport adequat per a les víctimes.

Semblaria lògic suposar que l’embaràs de la parella hauria de disminuir la gelosia i la incertesa del mascle, per contra el que fa és augmentar-la ^[25]. Situació que arriba a extrems dramàtics, fins i tot a l’homicidi i/o al filicidi com a violència vicària, i més en aquells casos en que va acompanyada de la ingestió d’alcohol, drogues o trastorns mentals greus i està també molt lligada a factors sòcio-econòmics ^[26].

Determinats estudis sobre la freqüència al Món d’homes enganyats respecte la seva paternitat ^[27] oscil·la entre un 2 % i un 30 %, depenent del país, cultura i/o religió.

Incertesa de paternitat en els humans: cultura i miotologia

Al llarg de la història la dona ha patit, i encara pateix, tot un seguit de prevencions relacionades amb la incertesa de paternitat: cinturons de castedat, la infibulació o cosida de la vulva, clitoridectomia... i avui en dia encara: l'aplicació mòbil de control en determinats països, la custòdia del passaport, l’accés als seus comptes...

Aquest control institucionalitzat de la dona per part del patriarcat ha estat legitimat per la religió i per la llei. Sovint sentenciant a mort les dones adúlteres i no culpabilitzant en absolut els homes promiscus. La religió cristina fonamenta el pecat original en una dona, Eva, contraposada a la dona virginal, Maria.

Tanmateix, no totes les cultures del Món valoren per igual la virginitat, com a garantia d’una futura fidelitat marital. En algunes en són totalment indiferents (Tibet), en altres és fortament penalitzada (Països Àrabs). En general, arribar verge al matrimoni és una certesa de paternitat futura; la certesa de paternitat és major on el sexe extramarital està més mal vist; el sexe extramarital està mal vist perquè rebaixa el preu del sexe com a moneda de canvi per aconseguir una comoditat econòmica; el preu del sexe és major en les societats fortament controlades pels homes i l’estatus de la dona és molt baix.

El mapa següent mostra el grau de penalització de la pèrdua de la virginitat en diferents parts del Món ^[28] :

I acabarem amb una cita de Federica Montseny ^[29]:

"La mujer debe convencerse de que el matrimonio legalizado o la unión libre, cualquier norma reguladora del amor y basada en la convivencia, es perjudicial para ella. Fatalmente, engendra el interés creado de la familia, y la familia sólo se basa en la sumisión de uno de los cónyuges”.

Jordi Coll Vera - 2024