Introducció

A la natura no es poden deslligar sexualitat i sexe. El rol de mascles i femelles és divers i generalment imprescindible per a la supervivència de l’espècie.

Fins desembre del 2017, la RAE definia “sexo débil” com “conjunto de todas las mujeres”, posteriorment s’ha modificat afegint-hi “con intención despectiva o discriminatoria”. També hi manté la definició “sexo fuerte” com “conjunto de todos los hombres” afegint-hi “...con intención irónica”.

A diccionari.cat es defineix sexe com:

4. Conjunt d’individus de l’un o de l’altre sexe. S’admeten socis d’ambdós sexes.

4.1 el bell sexe (o el sexe dèbil) [ús discriminatori basat en estereotips de gènere] Les dones.

4.2 el sexe fort [ús discriminatori basat en estereotips de gènere] Els homes.

És evident que existeix el masclisme dins la àmplia majoria de les diferents societats humanes. La pregunta que ens podem fer és: Existeix el masclisme en el món animal? Existeix un sexe dèbil? Definitivament no. El que hi ha són diferents estratègies evolutives per tal de garantir la supervivència de l’espècie sota diferents situacions ambientals.

La reproducció sexual

Fa, aproximadament, uns 1.500 milions d'anys apareix per primer cop la reproducció sexual.

L'evolució de la reproducció sexual des dels primers organismes unicel·lulars fins a l'especialització en òvuls i espermatozoides ha estat un procés gradual i complex:

  • Inicialment, la reproducció dels primers organismes unicel·lulars és per mitosi (divisió simple), generant individus genèticament idèntics als progenitors (present encara avui en dia en bacteris i arqueus). Amb el temps, alguns organismes unicel·lulars (com els protists primitius) comencen a intercanviar material genètic per recombinació, augmentant així la diversitat genètica i l'adaptabilitat. Aquest intercanvi, anomenat conjugació o recombinació primitiva, és considerat el precursor de la reproducció sexual.
  • El següent pas evolutiu és l'aparició de cèl·lules especialitzades, anomenades gàmetes, destinades exclusivament a unir-se per formar nous organismes. Al principi, aquests gàmetes són idèntics entre si, sense distinció de sexes. Aquest tipus de reproducció s'anomena isogàmia, i és present encara avui dia en alguns organismes unicel·lulars i algues simples (com Chlamydomonas).
  • Posteriorment, apareixen diferències de mida i funció entre els gàmetes, fenomen conegut com a anisogàmia (present encara avui en dia en algunes algues pluricel·lulars). Aquesta diferenciació probablement s’origina per selecció natural: alguns organismes desenvolupen estratègies més eficaces que impliquen produir molts gàmetes petits i mòbils, capaços de cobrir grans distàncies (els proto-espermatozoides) i menys gàmetes grans, amb més reserves nutritives (els proto-òvuls). Aquest fet inicia una divisió funcional clau entre dos tipus complementaris de gàmetes, cadascun optimitzat per a tasques diferents (moviment i nutrició).
  • Finalment, l’especialització arriba a un punt extrem anomenat oogàmia, on el gàmeta femení (òvul) és gran, immòbil i ric en nutrients, optimitzat per proporcionar recursos inicials al nou organisme. Mentre que el gàmeta masculí (espermatozoide) és petit, molt mòbil i optimitzat per trobar i fertilitzar el gàmeta femení. Aquesta especialització extrema estableix la divisió clàssica entre sexes masculí i femení que trobem avui en la majoria d'organismes pluricel·lulars animals i plantes amb flor. L’evolució cap a aquesta especialització extrema (oogàmia) es deu, principalment, a la selecció natural per optimitzar la fecundació i assegurar la supervivència de la descendència. Els organismes que adopten aquesta estratègia aconsegueixen millorar significativament l’èxit reproductiu.

Aquest camí evolutiu ha conduït, finalment, a la immensa diversitat de formes sexuals que observem actualment al món viu. I és aquí on comencen les diferències entre sexes. La sexualitat tendeix a cercar la manera més fàcil de perpetuar la descendència, el que no és tasca fàcil per a moltes espècies.

Monogàmia vs poligàmia en el món animal

La monogàmia és un comportament reproductiu en què un mascle i una femella formen una parella exclusiva durant un període prolongat. En el regne animal, la monogàmia és relativament rara. Es calcula que només aproximadament un 3–5% dels mamífers (d’un total de més de 4.000 espècies) segueixen algun tipus de monogàmia, i cap espècie de mamífer ha demostrat ser estrictament monògama en tots els casos. En els ocells, encara que tradicionalment es pensava que prop del 90% d’espècies eren monògames, estudis genètics han revelat que la majoria practiquen monogàmia social (parelles estables que crien juntes) però sovint amb infidelitats puntuals; la monogàmia “vertadera” (exclusivitat total de per vida) és l’excepció en les aus. A continuació s’analitza la monogàmia en animals, amb exemples d’espècies, raons evolutives i comparació amb la poligàmia, incloent els avantatges i desavantatges de cada sistema.

Espècies animals monògames (permanents vs. temporals)

Tot i ser poc freqüent, hi ha diverses espècies conegudes per les seves tendències monògames. En alguns casos la parella dura tota la vida (monogàmia permanent), mentre que en d’altres la unió dura només una temporada reproductiva (monogàmia temporal o seriada). A continuació es presenta una llista d’exemples representatius:

  • Castor euroasiàtic (Castor fiber): Aquest rosegador constructor de dics forma parelles estables i fidels un cop establertes. Els castors es queden amb la mateixa parella al llarg de la vida i cooperen en la construcció de llars (dics i caus) i en la criança de nombroses cries al llarg dels anys. Aquesta vida en família pot arribar a incloure fins a una vintena de descendents convivint al cau fins que assoleixen la maduresa.
  • Llop gris (Canis lupus): Els llops viuen en manada sota una jerarquia estricta liderada per la parella alfa (un mascle i una femella dominants). Només l’alpha i la seva companya s’aparellen i crien, i ho fan de per vida, produint una ventrada anual que manté la cohesió i l’estabilitat del grup. La monogàmia reforça el seu estatus de lideratge i és més fàcil defensar una sola parella que intentar controlar múltiples parelles dins la manada.
  • Gibó (família Hylobatidae): Aquests primats arborícoles formen parelles estables a llarg termini i comparteixen la cura de les cries. Encara que són majoritàriament fidels, s’ha observat que de vegades algun gibó pot “enganyar” la parella o fins i tot separar-se i tornar-se a aparellar més tard amb la mateixa o altra parella – un comportament similar al dels humans. Malgrat aquests alts i baixos, les parelles de gibons mostren afecte mitjançant la neteja mútua i canten duets territorials per enfortir el vincle. La criança es duu a terme cooperativament per ambdós progenitors.
  • Pingüí (diverses espècies): Els pingüins sovint es prenen com a símbol de fidelitat en l’imaginari col·lectiu. De fet, moltes espècies (com el pingüí crestadaurat —Eudyptes chrysolophus— o el pingüí emperador —Aptenodytes forsteri— ) formen parelles monògames durant l’època de reproducció. Per exemple, en el pingüí crestadaurat la major part de parelles reproductores són monògames; els dos membres es reconeixen amb una exhibició de salutació “exultant” quan es retroben, i un cop ponen els ous, el mascle es queda a protegir-los i escalfar-los mentre la femella surt a buscar aliment. En el cas dels pingüins emperador, la cooperació és essencial: un progenitor guarda la cria i la protegeix del fred antàrtic mentre l’altre viatja llargues distàncies per alimentar-se i retornar amb menjar per al pollet. Un cop la cria assoleix la independència, però, la gran majoria (fins a un 85%) de parelles d’emperadors se separen definitivament; aquesta espècie practica la monogàmia seriada, formant una nova parella cada temporada de cria. En altres espècies d’ocells marins, sovint la mateixa parella es retroba any rere any si ambdós membres sobreviuen, reforçant el vincle cada temporada.
  • Grues i altres aus aquàtiques: Algunes aus es consideren monògames de llarg termini. Per exemple, la grua del Canadà (Grus canadensis) sol aparellar-se de per vida i les parelles realitzen conjuntament crides unísones com a part del seu vincle de parella. Igualment, altres aus com els cignes, les oques salvatges, les àguiles pescadores o les cigonyes formen parelles estables que poden durar molts anys o tota la vida, tot i que de vegades algun membre pot buscar una nova parella si la seva falla o mor.
  • Àguila calba o pigarg americà (Haliaeetus leucocephalus): Els pigargs americans són un exemple notable de monogàmia entre rapinyaires. Formen parelles per a tota la vida i any rere any crien conjuntament. El mascle ajuda activament a incubar els ous i a alimentar els polls un cop han nascut, compartint les tasques parentals amb la femella. La cria compartida augmenta l’èxit reproductiu, ja que les cries reben atencions d’ambdós progenitors.

Cal destacar que, fins i tot en espècies considerades monògames, s’han documentat casos d’aparellaments extra-parella (infidelitats) per motius reproductius. Per exemple, en ocells canors com les mallerengues —Malurus— s’ha trobat que un mascle sovint acaba alimentant polls que genèticament no són seus degut a la infidelitat de la parella. En descobrir-ho, aquests mascles poden abandonar el niu definitivament. També s’ha observat que femelles de pingüí de vegades trien un altre mascle en la temporada següent si el seu company anterior arriba tard o en pobres condicions, cercant una parella òptima. Aquests comportaments indiquen que en la naturalesa la monogàmia pot ser flexible i sovint respon a maximitzar les possibilitats reproductives en cada context.

Raons evolutives de la monogàmia

L’evolució d’un sistema monògam en una espècie respon a determinades pressions i avantatges adaptatius en contextos particulars. Algunes de les principals raons evolutives per les quals la monogàmia pot ser beneficiosa inclouen:

  • La cooperació en la criança: Quan les cries requereixen molta atenció o aliment prolongat, la implicació de dos progenitors pot augmentar dràsticament la supervivència de la descendència. En entorns difícils o amb aliment dispers, un sol progenitor no pot assumir tota la càrrega de criar els petits. Per exemple, en els pingüins emperador la cooperació estreta dels dos pares és indispensable per tirar endavant el pollet en el clima antàrtic extrem. En general, el “principi d’assistència del mascle” postula que un mascle que roman amb la femella per protegir i alimentar les cries obtindrà més descendents i més sans que si l’abandona. Això està suportat pel fet que moltes espècies monògames viuen en entorns on els recursos (aliment, refugi) estan molt dispersos i es necessita el treball conjunt de dos adults per aconseguir prou menjar per a la ventrada. Un cas emblemàtic és el de molts ocells cantaires, en què tant el pare com la mare alimenten els pollets; sense aquesta cooperació, no es podria tirar endavant tota la niuada. Així, la necessitat de dues contribucions parentals hauria afavorit la selecció de comportaments monògams en aquestes espècies.
  • Escassedat de parella disponible i dispersió de població: En espècies on els individus es troben molt separats geogràficament o les poblacions tenen baixa densitat, és difícil per a un animal trobar múltiples parelles. En aquests casos, mantenir una parella fixa assegura un èxit reproductiu més gran que no pas malgastar temps i energia buscant contínuament nous companys reproductius. Determinades investigacions indiquen que la monogàmia pot haver evolucionat quan les femelles estan espacialment disperses o viuen a territoris amplis que un mascle no pot controlar alhora, fent inviable la poligínia (el mascle no pot “monopolitzar” més d’una femella). D’aquesta manera, un mascle maximitza la seva descendència quedant-se al costat d’una única femella fecundable en comptes de cercar-ne d’altres de difícil accés. Aquest tipus de monogàmia es podria anomenar monogàmia facultativa, on l’elecció de quedar-se amb una parella és simplement perquè no hi ha opcions millors disponibles. S’ha observat, per exemple, en musaranyes elefant i altres petits mamífers, que el mascle roman amb la femella per defecte, ja que trobar-ne una altra és poc probable en entorns de baixa densitat.
  • Defensa del territori i dels recursos: En hàbitats on els recursos són escassos o molt repartits, dos individus cooperant poden defensar millor un territori ric que no pas un tot sol. Si un territori té prou recursos per a una parella però no per a grups grans, la monogàmia territorial pot ser la millor estratègia. Per exemple, s’ha proposat que en alguns rosegadors o carnívors, dos membres són necessaris per defensar un territori de depredadors o intrusos i per explotar-ne adequadament els recursos, cosa que afavoreix la formació d’unitats familiars monògames. A més, quan les condicions ambientals són molt dures (fred extrem, poca disponibilitat d’aliment, molts depredadors), la col·laboració estreta d’una parella pot ser imprescindible per sobreviure i reproduir-se amb èxit. Un exemple clar és el castor: mantenir i protegir un ampli dic i la llacuna associada és feina de dos; la parella de castors es reparteix tasques com la construcció i reparació del dic, la vigilància del territori i la cura de les cries, augmentant la probabilitat de supervivència de la família.
  • Protecció contra depredadors i contra l’infanticidi: Viure en parella o en nucli familiar pot reduir el risc de depredació, ja que dos adults poden vigilar i defensar millor les cries. Per exemple, s’ha observat que en grups monògams de mamífers menuts com les mangostes o ratolins de camp, els dos progenitors (de vegades ajudats per cries més grans) vigilen i lluiten contra depredadors amb més eficàcia que un de sol. D’altra banda, en alguns primats la monogàmia pot haver sorgit per prevenir l’infanticidi: en espècies on els mascles forasters maten cries que no són seves (per fer tornar la femella al zel), un mascle que s’estableix amb una femella i protegeix la seva cria té avantatge evolutiu. Un estudi sobre l’evolució de la monogàmia en primats suggereix que aquesta estratègia va aparèixer precisament per contrarestar els mascles infanticides, assegurant que el pare protector és sempre present per defensar la prole dels atacs d’altres mascles. Així, la seguretat de la descendència enfront de perills externs hauria estat un motor important per a la monogàmia en diversos llinatges.
  • Certesa de paternitat i inversió del mascle: En sistemes monògams, el mascle té una garantia més gran (encara que no absoluta) de que les cries de la seva parella són genèticament seves. Aquesta certesa de paternitat és clau per tal de què l’evolució afavoreixi la inversió paterna: un mascle serà més disposat a aportar aliment, defensa i cures a les cries si és probable que comparteixin els seus gens. Per contra, en espècies on la femella s’aparella amb múltiples mascles, cap mascle pot estar segur de ser el pare i tendeix a no invertir esforços en la criança. En resum, la monogàmia crea un context on ambdós sexes comparteixen interès genètic en les cries, incentivant el mascle a implicar-se en la criança (alimentació, protecció, ensenyament) i millorant així la supervivència dels joves.
  • Menor risc de malalties de transmissió sexual: Des d’un punt de vista pràctic, mantenir una única parella al llarg del temps pot reduir la propagació de paràsits i patògens entre individus. Un comportament promiscu multiplica les possibilitats de contraure malalties venèries o altres infeccions, fet que pot minvar la condició física i la fertilitat. En canvi, la monogàmia tendeix a limitar la transmissió de malalties dins la població. Els biòlegs han apuntat aquesta com una raó addicional per la qual en alguns contextos podria haver estat avantatjós evolucionar cap a parelles estables: els individus monògams es mantenen més sans i, per tant, més capaços de criar exitosament la seva descendència.

Aquestes raons no s’exclouen mútuament; sovint diversos factors actuen alhora. Per exemple, els gibons presenten alhora absència de dimorfisme sexual (els mascles no són més forts que les femelles, cosa que dificulta la poligínia), una necessitat de cooperació en la criança i beneficis per al mascle en evitar constants lluites territorials. De fet, la falta de dimorfisme (mascles i femelles de mida semblant) i la criança compartida fan que la monogàmia sigui avantatjosa per als gibons, ja que el mascle pot dedicar-se a la família en lloc de malgastar energia competint amb altres mascles – i així garantir la seva descendència sense tantes pugnes. Cada espècie monògama sol tenir motius evolutius particulars que han afavorit aquest comportament segons el seu entorn i la seva biologia.

Comparació amb la poligàmia: definició, espècies i adaptacions

En contraposició a la monogàmia, la poligàmia engloba tots els sistemes d’aparellament en què un individu té múltiples parelles. Pot referir-se tant a un mascle amb diverses femelles com a una femella amb diversos mascles durant el mateix període reproductiu. Dins la poligàmia es distingeixen principalment dues formes:

  • Poligínia (del grec poly- “molts” i -gyne “dona”), on un mascle s’aparella amb múltiples femelles.
  • Poliàndria (del grec poly- “molts” i -andros “home”), on una femella s’aparella amb múltiples mascles.

També existeixen estructures menys definides anomenades poliginàndria (múltiples mascles s’aparellen amb múltiples femelles dins un mateix grup) o comportaments promiscus en què no existeixen vincles estables i cada individu pot aparellar-se amb diversos altres lliurement. Un exemple extrem de promiscuïtat es troba en els bonobos (Pan paniscus), on tant mascles com femelles mantenen relacions sexuals freqüents amb múltiples membres del grup, emprant el sexe fins i tot amb finalitats socials (reduir tensions, establir llaços). En aquests primats, no hi ha parelles estables i la cria és cuidada principalment per la mare dins el grup comunitari.

Espècies representatives: La poligínia és, de llarg, la forma més comuna d’aparellament en els animals. S’estima que fins al 90% dels mamífers segueixen estructures polígines. Això es deu, en part, a la biologia dels mamífers: amb gestació interna i lactància, la femella sol ser qui inverteix més en la cria, i el mascle sovint no és necessari per a la cura directa de les cries. Per tant, un mascle pot augmentar la seva forma física evolutiva (fitness) fecundant diverses femelles i deixant que siguin elles qui criïn la descendència. Exemples clàssics de poligínia inclouen els cérvols (un cérvol mascle manté un harem de femelles), els lleons (un mascle dominant s’aparella amb les femelles del grup), els elefants marins (on pocs mascles forts controlen harems de desenes de femelles a la platja) o els goril·les (el mascle esquena platejada líder monopolitza diverses femelles). En aus, la poligínia és menys freqüent però també es dona en espècies on la femella pot criar sola sense ajut – per exemple, algunes aus canores com la griva americana o el pardal on el mascle, després de fecundar una femella i que aquesta posi els ous, pot cercar-ne una segona per obtenir més descendència. En aquests casos, sovint el mascle manté un territori prou gran per incloure diversos nius de femelles, i les atrau oferint recursos o defensa territorial.

La oca garsera australiana (Anserana semipalmata) acostuma a fer trios d’un mascle amb dues femelles en l’edat adulta, només els joves acostumen a fer parelles. Aquestes oques viuen a les zones humides del continent, un dels llocs més perillosos. Allà hi tenim el gran pigarg australià de panxa blanca i el cocodril marí, el rèptil més gran del planeta. Els trios d’oca garsera tenen més èxit reproductiu que no pas les parelles.

La poliàndria és molt més rara, però hi ha exemples notables especialment en aus. Algunes espècies de limícoles i ocells aquàtics han invertit els rols convencionals: la femella és més gran i territorial, i s’aparella amb diversos mascles, cadascun dels quals incubarà els ous i criarà els pollets de la posta que li ha tocat. Casos coneguts de poliàndria es troben en el jacanà (aus tropicals de la família Jacanidae) o en els escuraflascons (Phalaropus) i xoriguers pintats. Per exemple, la jacana cua de faisà (Hydrophasianus chirurgus) és un cas clàssic de poliàndria amb inversió de rols: la femella defensa un territori on diversos mascles construeixen nius; ella va posant ous en els nius de diferents mascles, i cadascun d’ells s’encarrega de la incubació i criança de la seva niuada . De manera similar, la xivitona maculada (Actitis macularius, un tipus de xoriguer) i l’escuraflascons becfí presenten poliàndria seqüencial: la femella es reproduirà amb un mascle, li deixa la posta, i se’n va a cercar un altre mascle per fer una nova posta, mentre cada mascle cuida els seus ous. Aquest tipus de sistema tendeix a aparèixer quan la femella pot produir diverses postes en una temporada i l’èxit global augmenta delegant la cura a múltiples mascles (cada un cuida una posta) – una estratègia possible en entorns on l’aliment per als pollets és abundant i els mascles són capaços de fer de pares solters.

Avantatges evolutius de la poligàmia

Des del punt de vista evolutiu, la poligàmia —especialment la poligínia— pot oferir beneficis significatius en termes de quantitat de descendents. Un mascle exitós amb poligínia pot engendrar molts més fills que un de monògam en el mateix lapse de temps, multiplicant la propagació dels seus gens. Per als mascles, la selecció natural tendeix a afavorir estratègies polígames quan sigui possible, ja que la seva fitness sovint depèn directament del nombre de femelles que pugui. En les femelles, tenir accés a un mascle dominant amb poligínia pot aportar beneficis genètics o materials: sovint els mascles que aconsegueixen mantenir harems són els més forts o amb millors territoris, així que les femelles obtindrien bons gens per als seus fills i potser accés a recursos o protecció en compartir mascle amb altres femelles. A més, en espècies on la cura maternal és suficient, les femelles no perden res important per no tenir el mascle al costat, i poden criar soles la ventrada.

En el cas de la poliàndria, hi ha beneficis com major diversitat genètica de la descendència (cada mascle aporta un esperma diferent, augmentant la variació genètica dels fills) i, en alguns casos, més ajuda parental: per exemple, una femella poliàndrica de jacanà deixa la descendència repartida entre diversos pares, de manera que cadascun cuida una part – això li permet augmentar el nombre total de fills sense haver-ne de cuidar personalment cap. En insectes socials com les abelles mel·líferes, la reina s’aparella amb múltiples abellots (fins a una dotzena) en el vol nupcial; aquesta poliàndria augmenta la diversitat genètica del rusc i millora la viabilitat i resistència global de la colònia.

Desavantatges evolutius de la poligàmia

La poligàmia també comporta costos i compromisos. En sistemes amb poligínia, la competència sexual entre mascles és ferotge: només uns pocs mascles “alfa” s’aparellen amb la majoria de femelles, mentre que molts altres queden exclosos de la reproducció. Això dona lloc a una intensa selecció sexual que es manifesta en dimorfisme sexual acusat (mascles molt més grans o ostentosos que les femelles, armes com banyes, comportaments d’agressió, etc.). Tot i que això pot beneficiar l’espècie (els més aptes es reprodueixen), també suposa risc de lesions o mort per combats i un malbaratament energètic considerable en exhibicions i defenses territorials. A més, per a les femelles en espècies polígines hi ha inconvenients: si un sol mascle acapara diverses femelles, no podrà ajudar a criar totes les cries. En conseqüència, les femelles amb poligínia han de criar soles, cosa que pot reduir la supervivència dels fills en comparació amb sistemes on rebrien ajuda paternal. En aus amb poligínia, per exemple, les femelles del segon niu d’un mascle poden rebre menys protecció o aliment si el mascle concentra esforços en la primera femella.

Amb poliàndria, una femella que produeix múltiples postes per a diferents mascles assumeix un cost energètic alt en la posta contínua d’ous, i també pot arriscar-se a no trobar prou mascles dispostos si les condicions no són ideals. A més, si un sol mascle cuida la posta, la pèrdua d’aquest (per depredació, per exemple) significa la pèrdua de tota aquella niuada sense recanvi. D’altra banda, la poliàndria inverteix els rols de competència: aquí són els mascles els que esdevenen un recurs limitat que la femella ha d’aconseguir. Com a resultat, les femelles poliàndriques solen competir entre elles i exhibeixen comportaments més agressius o territorials (per exemple, les femelles de jacanà es barallen violentament pel control de territoris amb mascles incubadors).

En conjunt, la poligàmia tendeix a maximitzar la quantitat de descendents però sovint sacrificant la cura individual de cada cria, mentre que la monogàmia fa el contrari: limita la quantitat de descendents per progenitor però en millora l’èxit de cadascun d’ells (major atenció). Cada estratègia és producte de la selecció natural sota circumstàncies ecològiques i biològiques diferents. Les espècies polígames i monògames han trobat cadascuna una “solució” evolutiva per garantir la transmissió de gens a la generació següent, ja sigui apostant per quantitat o per qualitat (o un balanç intermedi).

Avantatges i desavantatges de la monogàmia vs. altres sistemes

Des del punt de vista reproductiu i de supervivència de la descendència, la monogàmia presenta pros i contres respecte a sistemes polígams o promiscus. Es pot entendre com un equilibri entre la quantitat de cries produïdes i la qualitat/supervivència de cada cria. A continuació es comparen els avantatges i desavantatges principals de la monogàmia:

Avantatges de la monogàmia

  • Major supervivència de les cries gràcies a la cura biparental: Com ja s’ha mencionat, dos progenitors poden criar més eficientment que un de sol. Això es tradueix en cries més sanes i amb més probabilitats de sobreviure fins a l’edat adulta. Per exemple, en ocells marins com els pingüins o les àguiles, la col·laboració dels pares permet alternar-se en la protecció del niu i la cerca d’aliment, assegurant que els pollets estiguin sempre atesos o alimentats. En entorns on la disponibilitat d’aliment és limitada o la vigilància constant és crucial (per depredadors o clima), la presència de dos pares pot marcar la diferència entre l’èxit o fracàs reproductiu. Un estudi general sobre sistemes reproductius conclou que els mascles que assisteixen activament en la criança arriben a tenir més fills que sobreviuen (no necessàriament més nascuts, però sí més que arriben a adults) que els que abandonen la femella, sobretot en espècies de recursos dispersos. Dit d’una altra manera: la monogàmia augmenta la qualitat i supervivència de la descendència, compensant amb escreix la menor quantitat inicial en comparació a la poligàmia.
  • Reproducció assegurada per a tots els individus madurs: En un sistema monògam (especialment si és exclusiu), cada mascle i cada femella potencialment poden trobar parella i reproduir-se. És l’únic sistema on, teòricament, no hi ha competència directa per les parelles si hi ha igualtat de sexes. Això significa que una població monògama pot utilitzar al màxim el potencial reproductiu de tots els seus membres: no hi ha mascles “sobrants” que no es reprodueixen (com passa en poligínia). Així, des d’una perspectiva de població, la monogàmia distribueix la reproducció de manera més uniforme. També implica menys energia gastada en competència sexual – els mascles no necessiten batallar contínuament per guanyar harems, i poden destinar més recursos a la supervivència pròpia i de la prole. En espècies monògames observem sovint dimorfismes sexuals reduïts (mascles i femelles de mida semblant) perquè no cal desenvolupar grans ornaments o armes per competir. Aquesta eficiència reproductiva pot ser avantatjosa en entorns estables on el millor és que tots els membres del grup tinguin algunes cries amb alta supervivència, en lloc d’uns quants en tinguin moltes però poc ateses.
  • Més protecció i defensa conjunta: Una parella pot defensar millor el seu territori i les seves cries contra enemics. Això augmenta la seguretat dels petits davant depredadors. Mentre un membre de la parella busca aliment, l’altre pot vigilar el niu o les cries, reduint la vulnerabilitat. En mamífers, viure en família monògama pot significar que sempre hi ha almenys un adult alerta davant perills. També, pel fet de mantenir territoris estables, sovint les parelles monògames coneixen bé el seu entorn i optimitzen l’ús de recursos i refugi per protegir la descendència. En definitiva, la monogàmia pot oferir un entorn més segur i estable per criar.
  • Reducció de malalties de transmissió sexual: Tenir una sola parella al llarg del temps limita molt la propagació de patògens sexuals dins d’una població. Això protegeix la fertilitat i la salut dels progenitors i, indirectament, la de les cries (pares més sans poden criar millor, i les cries no pateixen infeccions congènites). Per contra, en poblacions promíscues, els brots de malalties venèries poden reduir la fertilitat (per exemple, infeccions que causen esterilitat) i l’esperança de vida dels adults, impactant negativament l’èxit reproductiu. La monogàmia actua, doncs, com una estratègia “higiènica” en termes epidemiològics.
  • Garantia (relativa) de paternitat i inversió parental masculina: En ser l’únic company, un mascle monògam té molta probabilitat que totes les cries de la seva femella siguin seves. Això anima comportaments protectors i de cura paterna, ja que els gens del mascle estan directament implicats en aquelles cries. Aquesta certesa també evita que el mascle hagi d’emprar temps vigilant la femella d’altres rivals (el que es coneix com mate guarding); en un vincle estable, la femella el reconeix com a parella i no cal una vigilància i gelosia constants. Com a resultat, el mascle pot dedicar més esforç a buscar menjar per a la família o defensar el territori, en comptes d’estar contínuament competint. El resultat final és que les cries tenen dos cuidadors dedicats i recursos abundants, millorant les seves perspectives de supervivència i desenvolupament.

Desavantatges de la monogàmia

  • Menor nombre potencial de descendents per individu: El principal inconvenient és quantitatiu: un mascle monògam es limita a fecundar una sola femella per període reproductiu (o per vida, si la unió és permanent). Teòricament, podria tenir més descendents si no es lligués a una parella única. Des d’un punt de vista evolutiu, això és un cost d’oportunitat important per als mascles. Per exemple, un mascle de mamífer que es quedés fidel a una sola femella tindria menys cries que si anés cobrint diverses femelles del seu voltant – sempre que aquestes poguessin criar soles. Això explica per què la monogàmia és relativament rara: sovint un mascle que abandona la monogàmia i es torna poligínic pot augmentar la seva fitness (sempre que les condicions li ho permetin). Per a les femelles, la monogàmia també pot ser un límit si hipotèticament podrien obtenir recursos de múltiples mascles (com passa en espècies poliàndriques) o si quedar-se només amb un mascle les priva d’opcions genètiques millors. En resum, la monogàmia sacrifica quantitat per qualitat, i en entorns on la cura biparental no és tan necessària això pot suposar un desavantatge reproductiu.
  • Dependència d’un sol company – risc en cas de mort o infertilitat: Si un individu posa “tots els ous en una cistella”, depèn completament de la seva parella per reproduir-se. Si aquesta parella mor prematurament, emmalalteix, és estèril o abandona, el reproductor monògam pot perdre tota la temporada reproductiva (fins trobar una nova parella adequada). Per exemple, una àguila calba que perd la seva parella pot quedar-se sense criar aquell any mentre busca o espera un nou company. En espècies de vida llarga, això no és crític a escala de tota la vida, però en espècies de vida més curta pot reduir significativament el nombre total de descendents d’un individu. En canvi, un sistema poligàmic és més resilient en aquest sentit: la pèrdua d’un company té menys efecte perquè n’hi ha d’altres (en un harem, si un mascle mor, potser un altre ocuparà el seu lloc i les femelles seguiran reproduint-se; o si una femella mor, el mascle poligínic en té altres). Així, la monogàmia pot ser arriscada si hi ha alta mortalitat o incerteses – moltes aus monògames, per exemple, “divorcien” i cerquen una nova parella si un any la reproducció amb la parella actual falla, cosa que indica una tendència a no persistir en un vincle infructuós.
  • Menor diversitat genètica en la descendència de cada parella: Com que tots els fills d’una parella monògama provenen dels mateixos dos progenitors, aquests comparteixen exactament el mateix pare i mare. Això contrasta amb sistemes on diferents cries poden tenir pares diferents (en poliàndria, per a una mateixa mare els fills poden ser de diferents pares; en poligínia, els fills de diferents femelles tenen el mateix pare però mares diferents). La monogàmia, per tant, limita la variació genètica intra-familiar. Encara que a escala de població hi hagi moltes parelles i per tant diversitat global, a escala de cada nissaga familiar la variació és menor. En condicions canviants o sota amenaces (plagues, malalties), una baixa variació genètica podria ser perjudicial per a l’adaptabilitat. Alguns biòlegs suggereixen que precisament per això en moltes espècies monògames socialment, hi ha infidelitats: per aportar gens nous a la ventrada. Des del punt de vista de l’espècie, la promiscuïtat aporta mescla genètica mentre que la monogàmia tendeix a homogeneïtzar les famílies. Un cas clar és el de les abelles: les reines poliàndriques produeixen ruscs genèticament diversos i més resistents, demostrant l’avantatge de múltiples pares en la descendència. Per tant, la monogàmia estricta podria ser desavantatjosa en termes de diversitat genètica dels fills.
  • Possibilitat de conflictes i inversió sub-òptima: Mantenir una parella de per vida requereix sincronització i cooperació. Si la parella no és ben compenetrada, pot haver-hi conflictes que dificultin la reproducció (per exemple, disputes pel niu, diferències a l’hora de prioritzar aliment per a ells o per a les cries, etc.). En sistemes monògams, un individu no té alternatives immediates, de manera que un conflicte pot significar una temporada perduda. En canvi, en espècies poligàmiques, un mascle o femella insatisfet pot cercar un altre company sense deixar de reproduir-se. També cal notar que la monogàmia implica que tota la inversió reproductiva d’un individu es dirigeix a un sol company i la seva prole. Si aquella prole no triomfa (per mala sort o gens poc viables), l’individu ha “posat tota la inversió en un sol projecte”. La poligàmia diversifica: un mascle amb diverses femelles té fills en diversos nius; encara que un niu fracassi, potser uns altres prosperaran. Una femella amb diversos mascles reparteix els seus ous entre ells; si un mascle és mal pare, potser els altres tindran èxit. En resum, la monogàmia és com una estratègia de concentració de recursos en pocs fills, mentre la poligàmia n’és una de dispersió en molts fills. Cadascuna té riscos diferents: el risc monògam és perdre-ho tot en un únic intent fallit; el risc poligàmic és que cap dels molts intents rebi prou recursos i fallin la majoria.

En conclusió, la monogàmia presenta avantatges clars en contextos on les cries necessiten alta inversió parental i cooperació, assegurant una major supervivència i èxit de cada fill. També redueix conflictes i reparteix la reproducció entre tots els membres de la població. No obstant, comporta costos en termes d’oportunitat reproductiva perduda (menys fills potencials) i pot ser arriscada si la parella falla. La poligàmia, al contrari, maximitza el nombre de descendents per als individus dominants i incrementa la diversitat genètica, però sol implicar menys cura per cadascun i més desigualtat entre individus (amb competència intensa i molts adults sense reproduir-se).

Cap sistema és intrínsecament “millor” universalment; la seva idoneïtat depèn del medi ambient i l’ecologia de l’espècie. Cada espècie afronta els seus propis reptes ambientals i demogràfics, i les condicions determinen quin sistema d’aparellament maximitza la supervivència de la descendència i l’èxit reproductiu.

La unió fa la força: la cria en comunitat

A la natura, criar una descendència pot ser una tasca titànica. Trobar aliment, defensar-se de depredadors, mantenir la calor o ensenyar habilitats bàsiques... Tot això requereix temps i energia. Però moltes espècies han trobat una solució col·lectiva: la cria comunitària. Des de flamencs fins a formigues, la cooperació s'ha convertit en una estratègia evolutiva per garantir la supervivència de les cries.

La cria comunitària és un comportament on diversos individus d'una espècie col·laboren activament en la cura de les cries, més enllà dels propis progenitors. Aquesta ajuda pot incloure alimentar, protegir, escalfar o ensenyar a les cries.

Hi ha dues formes principals de cria:

  • Cria parental exclusiva: només els progenitors (normalment pare i mare) tenen cura de les cries.
  • Cria cooperativa o comunal: altres membres de la comunitat, com germans, avis o individus no emparentats, participen en la cura.

Exemple de cria comunitària els trobem a:

  • Flamencs: guarderies rosades. En les immenses colònies de flamencs, milers de parelles construeixen nius a pocs metres de distància. Quan els pollets neixen, formen nurseries (o crèches): agrupacions de cries que resten juntes i són vigilades per alguns adults mentre la resta busca aliment. Aquest sistema permet optimitzar recursos i augmenta la seguretat.
  • Ratpenats: milers de cries, una sola mare. Les colònies de ratpenats poden agrupar milers de femelles embarassades que donen a llum gairebé al mateix temps. Les cries resten penjades mentre les mares surten a caçar. En tornar, cada mare és capaç de reconèixer la seva cria gràcies a l'olfacte i als crits, enmig de la multitud.
  • Pingüins emperador: suport al gel. En les condicions extremes de l'Antàrtida, els pingüins emperador han desenvolupat una criança cooperativa. Els mascles incuben l'ou durant setmanes, i un cop neixen els polls, es formen agrupacions de cria per compartir escalfor i protegir-se del vent. Això permet que els adults s'alternin per anar a buscar aliment.
  • Lèmurs: mares que cooperen. Algunes espècies de lèmurs, com els de cua anellada, viuen en grups socials on les femelles comparteixen la cura de les cries. De vegades, fins i tot poden alletar cries d'altres membres del grup. Aquesta solidaritat augmenta les possibilitats de supervivència.
  • Insectes socials: societats perfectament organitzades. Formigues, abelles i tèrmits són els màxims exponents de la cria comunitària. En aquestes colònies, hi ha castes especialitzades en la cura de les larves. Mentre la reina es dedica exclusivament a pondre ous, les "nurses" netegen, alimenten i protegeixen les cries. El conjunt actua com un sol organisme.

La cria comunitària presenta clars avantatges:

  • Eficiència: mentre alguns individus cacen o busquen menjar, d'altres poden encarregar-se de la cura.
  • Protecció: un grup de cries vigilades és menys vulnerable a depredadors.
  • Aprenentatge social: les cries aprenen observant diferents adults, no només els pares.
  • Selecció de parentiu: ajudar a criar familiars també afavoreix la transmissió dels propis gens (per exemple, quan un germà gran ajuda amb un de petit).

L’espècie humana és també un cas clar de cria cooperativa. Des de fa milers d'anys, els infants han estat criats en comunitat: avis, tietes, germans grans, veïns... fins i tot la comunitat educativa. Aquest model d'ajuda mútua ha contribuït al desenvolupament de la nostra intel·ligència social i capacitat d'empatia.

La guerra dels sexes en les espècies poligàmiques

L'aparellament sexual implica molta competència. La inversió reproductiva dels gàmetes, el masculí i el femení, varia entre els dos sexes. Per als mascles la qüestió és la quantitat. Les cèl·lules dels gàmetes masculins, els espermatozoides, són de producció molt ràpida i de molt poc cos energètic. A més, sovint els mascles no participen en la cura i la protecció de les cries i per tant la seva prioritat és aparellar-se amb el màxim de nombre de femelles possibles per tenir el major fitness reproductiu possible. En canvi, per a les femelles, no és qüestió de quantitat sinó de qualitat. La producció d'òvuls és limitada, amb un cost és energètic elevat. A més, elles són les que hauran de dedicar molt de temps en la cura i la protecció de les cries. Això és així en més del 90% dels mamífers. Per tant, la prioritat de les femelles no és aparellar-se amb el primer mascle que passi, sinó amb el més apte per tal de garantir-se els millors gens en la seva descendència.

Les femelles, doncs, triaran sovint els mascles més forts o més vistosos, en detriment dels que siguin per sota de la mitjana. L'accés a les femelles fèrtils es torna així un recurs limitat per als mascles i aquests han de competir entre ells.

S’inicia així una autèntica guerra de sexes. Els mascles han de competir per aconseguir femelles fèrtils i evitar, al mateix temps, que siguin fecundades per altres mascles. De manera que l’evolució afavoreix diferents trets físics distintius que fan al mascle més atractiu per a la femella. Encara que sovint aquests trets dificultin la seva supervivència individual.

En el cas de la poligínia és el mascle el més gran i vistós, en el cas de la poliàndria ho és la femella. Com, per exemple, els escuraflascons de Wilson (Phalaropus tricolor) o el becadell pintat africà (Rostratula benghalensis). En ambdós casos és la femella qui és més gran i acolorida i busca molts mascles amb els que aparellar-se mentre que seran aquests els qui tiraran endavant la posta.

Patriarcats

Aquests casos, en els que els mascles adopten els paper que s’acostuma a assignar a les femelles, són però l'excepció de la regla. A la natura és més freqüent el domini dels mascles durant l’època de zel i molt poc freqüent el cas semblant a un patriarcat [1] , observat únicament, de manera clara, en parents evolutius molt propers als humans.

S’ha observat un patriarcat real en el cas del ximpanzé comú (Pan troglodytes) on el mascle alpha controla tot un harem de femelles i un grup nombrós de mascles inferiors que l’ajuden en la competència amb els goril·les. Per contra, el ximpanzé pigmeu o bonobo (Pan paniscus) viuen en una mena de matriarcat en el que els conflictes interns es solucionen compartint l’aliment, les atencions socials i el sexe, sense haver de competir amb els goril·les. Altres matriarcats es donen, per exemple, en el llop gris (Canis lupus) i en la hiena tacada (Crocuta crocuta).

Més sovint, especialment en peixos, amfibis i aus, es dona el cas de que sigui el mascle l’encarregat de cuidar de les cries, sense cap estructura social complexa. Un cas ben curiós és el del nyandú comú (Rhea americana), l'estruç de la Patagònia, a Sud-Amèrica. Els mascles festegen les femelles ballant davant del niu que han fet a terra, convidant-les a que s'aparellen amb ell. S’hi poden acumular fins a una dotzena de femelles que s’aparellaran amb ell i aniran ponent fins a una trentena d’ous que el mascle s’ocuparà posteriorment de covar i de la cura dels pollets fins que es valguin per sí mateixos. El nyandú és doncs un bon pare diligent, sense haver-hi cap paper social invertit.

A casa nostra trobem un altre cas de bon pare en el tòtil (Alytes obstetricans), un gripau que carrega a l’esquena els ous que hi ha posat la femella. D’aquesta manera els protegeix de la dessecació, les infeccions i els depredadors, fins que els capgrossos són dipositats en una basa segura per finalitzar el seu desenvolupament.

Altre cas notable, en amfibis, és el de la granota toro africana (Pyxicephalus adspersus).

La granota toro protegeix també als capgrossos en el cas de que la basa on són dipositats es dessequi, facilitant-hi el transvasament a una altra basa més gran.

Tanmateix, els pares que s'enduen la medalla dels més atents amb les seves cries es troben en els peixos. Concretament en la família dels Signathidae, a la que hi pertanyen els cavallets de mar (Hippocampus), els peixos agulla (Syngnathoides i Syngnathus) i els dragons marins (Phycodurus i Phyllopteryx).

La femella del cavallet de mar pot arribar a pondre uns 200 ous en un sac especial que duen els mascles en el ventre (el marsupium), on seran fecundats pel mascle. La gestació durarà 4-5 setmanes. Finalment, els alevins, seran expulsats per mitjà d’unes contraccions, com una mena de part, i iniciaran la seva vida independent.

Matriarcats

Els matriarcats són molt més comuns que els patriarcats. Especialment en mamífers, en animals grans i amb estructures socials fortes. Lleones, elefantes, orques, llobes, suricates, lèmurs, fins i tot peixos-pallassos, s’organitzen en jerarquies matriarcals. Jerarquies que s’estenen sovint a mares, filles, netes, avies, tietes, etc. que col·laboren en les cries comunes.

Tanmateix, els majors matriarcats es troben en els insectes socials: formigues, tèrmits, abelles i vespes. Habitualment, els mascles tenen únicament la funció de fecundar els ous, amb una vida molt curta. En canvi, les reines de tèrmits, formigues i abelles, poden arribar a viure fins a quatre o cinc anys, portant endavant les cries que el mascle va fecundar un únic cop en la seva curta vida.

Un matriarcat extrem: la hiena tacada

En el cas de les hienes tacades (Crocuta crocuta), la seva organització social és completament dominada per les femelles. Una femella alfa és qui porta les regnes del grup i fins i tot el mascle de rang més alt està subordinat a la femella de rang més baix. Les femelles, a més, tendeixen a ser més grans i agressives que els mascles, cosa que les ajuda a imposar la seva autoritat. Un clan de hienes tacades pot comptar amb diverses desenes d’individus, majoritàriament femelles emparentades i les seves cries, junt amb alguns mascles adults que han vingut de fora.

La vida al clan està estructurada en una jerarquia estricta i ben definida. La femella alfa ocupa el rang més alt, seguida per les seves filles i la resta de femelles adultes (cadascuna amb les seves cries). Els cadells aprenen ben aviat quin lloc ocupen: la majoria hereten el rang social de la seva mare – per exemple, un cadell nascut d’una femella dominant tindrà un estatus alt, mentre que les cries d’una femella de rang inferior seran també de rang baix. Curiosament, la dominància no depèn de la mida o la força: un cadell de mare alfa pot intimidar fins i tot un adult si aquest és de rang inferior. Quan les femelles joves creixen, normalment es queden al clan i mantenen la posició social de la seva família. En canvi, els mascles joves marxen del clan natal quan assoleixen la maduresa i busquen una nova comunitat. Un cop s’integren en un altre grup, aquests mascles “nouvinguts” passen automàticament a l’últim esglaó de la jerarquia, sense importar el rang elevat que tenien al seu clan d’origen. Això fa que pràcticament tots els mascles adults d’un clan estiguin per sota de totes les femelles pel que fa a dominància social.

Les femelles d’un mateix clan formen fortes aliances, sobretot entre mare i filles, que reforcen el matriarcat generació rere generació. Les germanes i altres parentes col·laboren per mantenir el seu estatus: per exemple, si una femella de rang alt es veu involucrada en un conflicte, és probable que altres femelles de la seva família l’ajudin. Aquest sistema de coalicions familiars fa que l’ordre social sigui molt estable al llarg dels anys. Alhora, la vida en grup beneficia totes les hienes: cacen de forma cooperativa i són capaces d’atrapar preses grans gràcies al treball en equip. Quan aconsegueixen una presa, l’ordre per alimentar-se segueix la jerarquia: les femelles de rang superior (com l’alfa) s’alimenten primer, i els mascles han d’esperar el seu torn. Per la seva banda, els mascles mostren un comportament submís envers les femelles. Sovint realitzen rituals de salutació i de submissió (com ajupir-se o adoptar postures de respecte) davant les dominants, especialment quan volen cortejar alguna femella. Només si la femella ho permet, el mascle podrà aparellar-se – en aquest sentit, les femelles tenen el control gairebé total de la reproducció dins del clan.

La hiena tacada ha estat protagonista d’una de les grans confusions de la història natural. Durant segles, naturalistes, filòsofs i viatgers es van quedar desconcertats davant la seva anatomia reproductiva: les femelles tenen uns genitals externs molt semblants als dels mascles, amb un clítoris allargat i erecte —conegut com a pseudo-penis— i també sacs escrotals. A més, el que resulta més sorprenent, donen a llum a través del pseudo-penis, fet que fa que el part sigui molt complicat i arriscat.

Tot plegat a fet, al llarg de la història, que molts pensessin erròniament que les hienes eren hermafrodites, que canviaven de sexe o que representaven una mena d’anomalia de la natura. Fins i tot alguns textos medievals les associaven a la bruixeria o les forces obscures, veient en la seva sexualitat una amenaça social a l’ordre establert entre mascles i femelles.

Matriarcats degenerats

Un cop fecundada la femella, el mascle ja és, en certa manera, prescindible. I això es duu a l’extrem en determinats casos. Exemples coneguts són els de la viuda negra (Latrodectus mactans) i el pregadeus (Mantis religiosa), en els que la femella, molt més gran de mida, devoren sovint el mascle un cop ha estat fecundada.

En el cas del pregadeus, la femella comença devorar-li el cap al mascle mentre aquest continua fecundant-la, durant hores, per mitjà d’uns ganglis nerviosos secundaris que disposa en l’abdomen a mode de cervell secundari. El sacrifici del mascle té aquí un sentit evolutiu. Els seus nutrients faran que la femella faci una posta més gran i traspassarà més gens a la descendència. Augmentant així el seu fitness reproductiu.

El cas de determinats peixos abissals, com el rap d’aigües profundes o peix diable (Haplophryne mollis), o els peixos de la família dels Ceratiidae, com Ceratias holboelli, va dur de cap als biòlegs fins principis del segle XX. És l’any 1922 quan es pesca a Islàndia un exemplar d’una enorme femella de Ceratias holboelli, de gairebé un metre de llargada. Sota el seu ventre hi havia dos exemplars adherits i deformats, amb a prou feines dos centímetres de mida. Aquests van resultar ser mascles madurs sexualment actius a mode de paràsits sexuals.

Quan els mascles superen l'etapa infantil, desenvolupa un sistema sensorial olfactiu molt refinat per tal de detectar el rastre de la femella. Un cop la troba, neda tan ràpid com pot per assegurar-se de no ser devorat per ella i li mossega al ventre. Aleshores segrega uns enzims a través de la saliva que desfan la carn de la femella i també la de la seva pròpia boca, creant-se una fusió dels seus sistemes circulatòries. La femella el nodrirà de per vida, a mode de placenta. El mascle anirà progressivament atrofiant-se i la femella l’induirà hormonalment a produir esperma i a ejacular quan ella sigui preparada per a pondre els ous. La reproducció es dona per ovoviviparitat i les seves larves són planctòniques. Els ous, presumiblement, són continguts en bosses gelatinoses flotants.

Fonts consultades

 

Jordi Coll Vera - 2025



[1]
El patriarcat és un concepte antropològic feminista que descriu una organització social i cultural en la qual la totalitat de les relacions socials està estructurada pel domini de l'home. La seva ideologia inclou una valoració desigual entre homes i dones, establint que ells són superiors i elles inferiors.