Introducció

La hipòtesi de l'àvia és una explicació evolutiva proposada per resoldre un enigma biològic: per què les dones humanes viuen molt més enllà de la seva etapa reproductiva. En concret, planteja que la selecció natural hauria afavorit les àvies que, un cop arribades a la menopausa, dediquen els seus esforços a ajudar en la cura i alimentació dels seus nets, en lloc de tenir més fills. D'aquesta manera, aquestes dones majors incrementarien la supervivència i èxit reproductiu de la seva descendència indirecta (els seus nets), augmentant l’adaptació inclusiva (el conjunt de gens propis transmesos via parents). Dit d’una altra manera, una àvia pot deixar més gens en les generacions futures cuidant els nets que no pas arriscant embarassos tardans amb baixa probabilitat de culminar amb èxit.

Aquesta idea fou apuntada inicialment pel biòleg evolutiu George C. Williams el 1957, qui va suggerir que podria ser avantatjós “parar a temps” la reproducció per dedicar-se a la cura de fills i nets ja nascuts. Més endavant, antropòlogues com Kristen Hawkes van revitalitzar la hipòtesi amb estudis de camp, donant-li el nom popular d'hipòtesi de l’àvia i relacionant-la directament amb trets únics de l’ésser humà com la seva gran longevitat ^[1].

En essència, la hipòtesi de l'àvia proposa que l’evolució humana va afavorir un nou rol reproductiu per a les dones grans: en lloc de continuar parint fills propis a edats avançades (amb riscos creixents), les àvies obtenen més benefici genètic ajudant els seus descendents a criar la nova generació. Aquesta cooperació inter-generacional hauria contribuït a l’èxit evolutiu de la nostra espècie, explicant per què les dones viuen dècades després de la menopausa – un fet extremadament rar en el regne animal.

Els gràfics següents ens mostren, per exemple, que en el Ximpanzé (Pan troglodytes), el cap d’olla d’aleta llarga (Globicephala melas) i l’elefant asiàtic (Elephas màximus) la fi de la corba de longevitat (línia discontínua) coincideix pràcticament amb la de la corba de la fertilitat (línia contínua), quan l’animal mor.

A continuació, s’exploraran les característiques biològiques clau d’aquesta hipòtesi, les evidències que la recolzen (tant en humans caçadors-recol·lectors com en altres espècies inusuals), els mecanismes implicats i les implicacions evolutives més àmplies, així com altres teories complementàries que l’acompanyen.

Longevitat i menopausa: dues claus humanes

Dos trets biològics humans són al centre del debat: la longevitat excepcional de la nostra espècie i la menopausa femenina. En comparació amb la majoria de mamífers, inclosos els nostres parents primats, les dones humanes presenten una vida adulta molt llarga malgrat deixar de ser fèrtils aproximadament a mitja vida.

La durada de la vida reproductiva de les dones (des de la pubertat fins a la menopausa, habitualment al voltant dels 45-50 anys) és similar a la de les femelles d’alguns grans simis, com els ximpanzés. La diferència és que, en humans, moltes dones sobreviuen molts anys després de la menopausa gràcies a una mortalitat adulta menor. Això significa que l’esperança de vida post-menopàusica en humans és extraordinària: en poblacions caçadores-recol·lectores preindustrials (sense medicina moderna), és comú que una proporció significativa de dones visquin fins als 70 o 80 anys. En canvi, en altres primats poques femelles arriben a edats avançades un cop han deixat de reproduir-se. Per tant, la longevitat post-reproductiva és un tret derivat i distintiu de l’espècie humana, dins els primats.

Als gràfics de l’esquerra i centre, variació de l’edat de la menopausa segons la regió geogràfica [LAISK et al. 2018], de mitjana l’edat de la menopausa és als voltants dels cinquanta anys d’edat. Al gràfic de la dreta, edat de la menopausa en el context de les tendències demogràfiques. Es van utilitzar dades de Suècia per a la representació gràfica de l’esperança de vida femenina en néixer (https://www.clio-infra.eu/), l’edat al primer part (http://www.humanfertility.org/) i l’edat de la menopausa, que es va mostrar com a estable per la manca de dades sobre la seva dinàmica (representada com una constant de 50,8 anys, edat mitjana de la menopausa per a una cohort sueca segons Schoenaker et al. (2014)).

Aquest fet planteja un aparent paradoxa evolutiva: si l’objectiu de la selecció natural és maximitzar la reproducció, per què les dones viurien molt després d’haver deixat de tenir fills? La menopausa, que marca la fi de la capacitat reproductiva dècades abans de la mort, podria semblar contra-intuïtiva des d’un punt de vista evolutiu (ja que una femella ja no pot tenir més descendència directa).

Tanmateix, la hipòtesi de l’àvia ofereix una solució: aquestes dècades “extra” de vida no són un error, sinó un període en el qual les dones grans incrementen la seva fitness genètica ajudant els seus familiars. El que converteix la menopausa en una adaptació beneficiosa en lloc d’un mer subproducte.

Cal destacar que aquest fenomen és excepcional a la natura: a banda dels humans, només s’ha documentat una llarga vida post-menopàusica en algunes espècies de cetacis odontocets (cetacis amb dents) com les orques, els calderons (balenes pilot), les belugues i els narvals. En la immensa majoria d’animals, les femelles continuen reproduint-se fins al final de la seva vida, cosa que subratlla com d’inusual és el patró humà. Entendre la longevitat i la menopausa humanes com a dues cares de la mateixa moneda evolutiva és fonamental per donar context a la hipòtesi de l’àvia.

Evidències en societats caçadores-recol·lectores

Els primers indicis empírics de la hipòtesi de l’àvia surten de l’estudi de societats humanes de subsistència. En comunitats caçadores-recol·lectores, on la vida s’assembla en certa manera a la dels nostres avantpassats pre-agrícoles, els antropòlegs han observat directament el rol crític de les àvies en la supervivència dels nets.

Un exemple clàssic prové dels Hadza del nord de Tanzània. Kristen Hawkes i col·laboradors, durant els anys 1980-90, van documentar que les dones grans hadza, tot i haver deixat de procrear, seguien recol·lectant aliments de manera activa (especialment tubercles) i compartien aquest menjar amb els seus nets. Mentre les mares joves estaven ocupades amb nadons lactants, les àvies collien recursos que els infants més grans no podien obtenir pel seu compte (arrels que requerien excavar profund o altres aliments de difícil recol·lecció). Aquesta ajuda es traduïa en nens millor nodrits i en mares que podien recuperar forces més ràpidament.

En paraules dels investigadors, “l’ajuda que les dones post-menopàusiques proporcionaven alimentant els seus nets era especialment important quan les mares havien de reduir la seva activitat per tenir un nou nadó”.

Així, es creava una mena de divisió del treball inter-generacional: les àvies proveïen menjar als nets, permetent que les filles (mares dels infants) destinessin més energia a la lactància dels nadons o fins i tot a quedar-se embarassades de nou abans del que hagués estat possible sense ajuda.

Etnografies d’altres pobles tradicionals recolzen aquesta pauta. Entre els inuit, els !Kung del desert de Kalahari i grups de l’Amazones, s’ha observat que la presència d’una àvia materna a prop sol correlacionar-se amb una major supervivència infantil. Estudis demogràfics retrospectius ho confirmen quantitativament: per exemple, en poblacions agrícoles preindustrials, s’ha trobat que tenir l’àvia materna viva i present augmentava les probabilitats de que els nens superessin la infància. Una àmplia revisió de 45 estudis en diverses cultures va concloure que, en general, la presència de l’àvia materna tendeix a millorar la supervivència dels infants, més que no pas cap altre parent proper, exceptuant-hi la pròpia mare.

Un cas il·lustratiu és el de comunitats rurals de Gàmbia estudiades per Rebecca Sear i Ruth Mace [SEAR, 2000]: allà es va constatar que els únics parents, a banda de la mare, que influïen positivament en l’estat nutricional i la supervivència dels infants eren les àvies maternes. En conjunt, aquestes evidències apunten que, en entorns humans tradicionals on l’ajuda familiar és vital, el rol de les àvies pot marcar la diferència entre la vida i la mort dels nets, donant suport empíric a la idea que aquesta ajuda va ser seleccionada evolutivament.

En aquests grups hi ha una separació reproductiva inter-generacional que genera un conflicte competitiu per la reproducció entre les femelles. Les noies es reprodueixen en un pic d'edat dels 25 anys de mitjana i en aquest moment les seves mares tenen 51 anys o 50 anys. Hi ha molt poc solapament reproductiu, però és que encara n'hi ha menys de solapament quan es comparen amb les seves sogres. És a dir, en el cas que estigui en convivència amb la sogra, o amb la mare, la diferència d'edat encara és més pronunciada, és a dir, s'accentua més la resolució del conflicte reproductiu perquè les sogres als 58 anys segur que ja no s'estan reproduint mentre comencen a reproduir-se les seves joves quan entren a formar part d'aquest clan familiar. És a dir, que hi ha 7 anys de diferència, és a dir, és més accentuada la resolució del conflicte reproductiu quan, per patrilinealitat, les noies entren en un clan i van a viure amb les seves sogres.

Distribució de l'edat en el naixement d’un fill per a les mares (línia de punts i traç), les àvies maternes (línia de traç llarg) i les àvies paternes (línia de traç curt). Les dones tenen més probabilitats de coincidir reproductivament amb les seves mares que no pas amb les seves sogres. Edat mitjana en què les dones tenen fills = 24,82 amb una desviació estàndard de 6,88 [13; 46]; edat mitjana en què les filles de les dones tenen un fill (és a dir, són àvies maternes) = 51,06 amb una desviació estàndard de 8,91 [32; 77]; edat mitjana en què els fills de les dones tenen un fill (és a dir, són àvies paternes) = 60,84 amb una desviació estàndard de 9,36 [39; 91].

Al gràfic anterior [MACE, 2012] s’aprecia que la separació reproductiva inter-generacional és major quan es conviu amb la sogra (l’àvia paterna), el que suggereix que els conflictes entre nores i sogres (conflicte patrilineal) és major que entre filles i mares (conflicte matrilineal) ^[2].

Al gràfic anterior [CANT, 2019] es visualitza l’aptitud inclusiva al llarg de la vida. L’esquema mostra els costos (valors negatius de W) i els beneficis (valors positius de W) d’aptitud inclusiva per a una dona (F0) al llarg de dues generacions, basat lliurement en els resultats del conjunt de dades de Lahdenperä, 2004. Les barres representen les vides superposades de les dones F0 i F1; els períodes reproductius i post-reproductius s’indiquen en verd i blau, respectivament; els períodes de conflicte inter-generacional potencial per la reproducció i l’activitat com a àvia es mostren en taronja i porpra, respectivament.

Per tant, es podria dir que la hipòtesi de l'àvia el que fa és separar el període adult de la vida humana en dues etapes, cada una d'elles molt llarga. Una etapa reproductora, que comença en torn dels 18-20 anys o, en alguns altres casos de caçadors-recol·lectors, als 25, i finalitza en torn dels 40. En aquest moment comença la possibilitat de ser àvia i s’entra en menopausa entre els 45-50 anys, encara amb una gran fracció de vida, un llarg període post-reproductiu. Sense solapament o helping amb les filles.

En el cas de les orques, es constata que el conflicte reproductiu encara es dona de tant en tant [CROFT,2017]. En aquest cas, la mortalitat dels vedells de l'àvia és molt més alta quan coexisteixen amb els vedells de la filla. Hi ha aquí una força selectiva. Un excés de mortalitat que es solucionarà incentivant la menopausa.

Tanmateix, com s’ha anat produint aquest canvi evolutiu? La millora espectacular de l’esperança de vida es deu a múltiples factors, a més del possible efecte avia. A Homo erectus (~2 Ma) s’inicia l’evolució de gens per control d’estrès oxidatiu (SOD2, TP53), amb el domini del foc es millora la nutrició, es coopera en la caça i s’allarga la cura parental. A Homo sapiens arcaic (~300 ka) apareixen variants en gens d’immunitat (TLR, HLA) i FOXO3 com a regulador de longevitat, es formen estructures socials complexes amb cura dels ancians i divisió del treball. En humans caçadors-recol·lectors (~50 ka) el gen FOXO3 regula més eficientment la reparació cel·lular i l’estrès oxidatiu, apareix el gen APOE ε3 com a protecció cardiovascular (vs. ε4 ^[3], més antic), es potencia l’efecte àvia i la criança cooperativa, hi ha transmissió cultural del coneixement. En l’actualitat es selecciona positivament els gens FOXO3, CETP, IGF1, mTOR reguladors del metabolisme i envelliment, es desenvolupa la medicina, la higiene i la vacunació, hi ha societats més estables i major protecció social, apareix el control de la natalitat i la planificació familiar.

Una excepció animal: els cetacis amb dents

Ja s’ha comentat anteriorment que viure molt més enllà de la reproducció és extremament rar al regne animal. A més dels humans, és el cas de les femelles d’orques (Orcinus orca), dels caps d’olla d’aleta curta (calderons) (Globicephala macrorhynchus), dels narvals (Monodon monoceros) i de les belugues (Delphinapterus leucas).

A les gràfiques anteriors s’observa ara que el període vital acaba fins a cinquanta anys més tard, en el cas de l’orca, de finalitzar el període fèrtil. Per tant, tenim que ha aparegut la menopausa en dues línies independents de l'evolució biològica.

El cas més estudiat és el de les orques. Les orques femella solen deixar de reproduir-se cap als 30-40 anys, però poden viure dècades més; s’han registrat orques àvies de prop d’un segle de vida (és famós el cas de l’orca “Granny” que va viure fins a una edat estimada de 105 anys, havent passat més de 40 anys en post-menopausa). Aquesta longevitat post-reproductiva en orques ens planteja de nou el “per què” evolutiu, i els científics han trobat indicis que el rol de les orques àvies és, de nou, clau per al grup.

Igual que les àvies humanes en societats tradicionals, les orques àvies actuen com a guardians de coneixement i com a proveïdores de recursos per als seus grups familiars. S’ha observat que les orques més velles lideren les seves famílies cap a zones de pesca beneficioses i comparteixen les captures (com el salmó) amb els seus descendents. Un estudi publicat a Science [Morell, 2017] va mostrar que la presència d’una orca àvia augmentava la supervivència dels seus nets, especialment dels nets mascles adults, ja que aquestes àvies comparteixen menjar amb ells i els ajuden a prosperar.

La clau de tot plegat sembla residir en l’estructura social d’aquestes espècies. En les orques residents del Pacífic nord-oest, les famílies estan liderades per una femella anciana i els seus fills i filles romanen al grup al llarg de la vida. Això significa que, a mesura que una femella envelleix, dins el seu grup hi conviuen dues generacions reproductives: les mares sènior i les seves filles adultes (junt amb fills mascles).

Investigacions recents han demostrat que aquesta convivència genera competència reproductiva entre mare i filla. Quan una orca d’edat avançada i la seva filla més jove tenen cries alhora dins el mateix grup, les cries de l’orca vella tenen molta menys probabilitat de sobreviure. De fet, es va mesurar que la mortalitat de les cries nascudes de mares d’edat avançada era 1,7 vegades més alta que la de les cries de mares joves quan procreaven simultàniament. La interpretació és que hi ha una “lluita” pels recursos i l’atenció: les mares més joves, sent filles de l’orca anciana, tenen avantatge a l’hora de cuidar la seva cria i accedir al peix disponible (sovint gràcies a l’esforç de pesca de l’àvia líder), deixant les cries de l’àvia amb menys aliment.

En aquestes condicions, a l’orca gran no li “compensa” biològicament tenir més fills propis, ja que probablement moririen per falta de recursos i atencions competint amb els nets. En canvi, li resulta més beneficiós deixar de reproduir-se i invertir en ajudar la seva descendència existent (fills i nets). Aquesta ajuda pren la forma de compartir menjar, fer de “mainadera” de les cries de les filles i transmetre informació crucial (com ara on trobar aliment). Ens trobem, doncs, amb un paral·lel de la hipòtesi de l’àvia en ple regne animal: en aquests cetacis, igual que en humans, les femelles de més edat incrementen el seu èxit genètic ajudant els nets, i alhora la menopausa emergeix com a solució evolutiva per evitar el conflicte reproductiu dins el grup. El cas dels cetacis amb dents reforça la idea que, sota certes circumstàncies ecològiques i socials (grups familiars estables, alta dependència de coneixements o recursos limitats, etc.), la naturalesa pot triar àvies col·laboradores en comptes de mares perennes.

La hipòtesi de l’àvia: una ajuda selectiva (mecanismes “helper invers” i “evitació del conflicte reproductiu”)

La hipòtesi de l’àvia es pot entendre com una forma especial de cooperació evolutiva en què les ajudants no són individus joves subordinats, sinó individus d’edat avançada. En ecologia del comportament es coneixen molts casos de “helpers-at-the-nest” (ajudants al niu) on individus més joves posposen la seva pròpia reproducció per ajudar els pares a criar germans més petits (per exemple, ocells o mangostes on les cries adultes es queden al grup i col·laboren).

En el cas humà (i en les orques, com hem vist), el patró s’inverteix: són els individus més grans, ja infèrtils, els qui ajuden a criar la descendència de la generació següent. A aquest fenomen se l’ha anomenat de vegades “helper invers” (ajudant invers), perquè capgira el rol usual de qui ajuda a qui. Les àvies esdevenen, doncs, agents actius de selecció: la seva contribució millora la supervivència dels nets i la fertilitat de les filles, i aquests avantatges genètics haurien impulsat l’evolució de la longevitat femenina. Segons els models de Hawkes i altres, la participació d’àvies en la provisió d’aliments permet que les dones més joves tinguin fills amb més freqüència del que seria possible sense ajuda. En contextos prehistòrics de caça i recol·lecció, es pensa que les àvies recollien aliments de difícil obtenció pels nens, i fins i tot podien alimentar les mares lactants, cosa que feia créixer més ràpid els nadons i permetia deslletar-los abans. Aquest suport de l’àvia augmentava la fecunditat anual de les filles (el nombre de fills per any) i, acumulativament, el nombre total de fills que una dona podia tenir al llarg de la vida. Des del punt de vista de la selecció de parentiu (kin selection), l’àvia comparteix gens amb els nets (aproximadament un 25% de mitjana), de manera que cada net que sobreviu gràcies a la seva ajuda representa un increment en l’aptitud biològica de l’àvia comparable, en part, al d’un fill propi. La novetat és que és la generació anterior qui actua de cooperant, invertint la direcció habitual de l’ajuda en altres animals socials.

A més de l’aspecte cooperatiu directe (“ajudar els meus nets m’afavoreix evolutivament”), la hipòtesi de l’àvia incorpora un segon mecanisme evolutiu anomenat “evitació del conflicte reproductiu”. Aquest mecanisme parteix de la idea que, quan conviuen dues generacions de femelles en edat reproductiva en un mateix grup familiar (mare i filla, o sogra i jove), pot sorgir una competició per recursos i atenció cap a les cries, perjudicial per a ambdues. Si una femella gran té un nadó al mateix temps que la seva filla també en té un, els dos infants competiran indirectament pel suport familiar (aliment, cures) i és probable que el de l’àvia en surti perdent, atès que l’àvia ja ha invertit part de la seva energia en la criança prèvia i la filla és genèticament més propera al seu propi nadó. Això crea una situació on continuar reproduint-se en edats avançades pot reduir l’èxit global de la femella gran, tant directe (les seves pròpies cries tenen menys supervivència) com indirecte (potser no pot ajudar tant els nets existents). En canvi, si la dona gran cedeix la “plaça reproductiva” a la generació següent —és a dir, entra en menopausa— i es dedica només a ajudar, s’elimina el conflicte: tota l’energia i atenció familiar es poden centrar en les cries de les dones joves, i l’àvia les beneficia en lloc de competir-hi. Models teòrics desenvolupats pels biòlegs evolutius Michael Cant i Rufus Johnstone van predir que aquest tipus de conflicte inter-generacional podria ser un factor crucial en l’evolució de la menopausa. El cas de les orques presentat abans n’és la demostració empírica: quan coincideixen reproduccions, la mare gran surt perdent, de manera que la selecció ha afavorit que les orques (i, per analogia, les dones humanes) deixin de reproduir-se abans que les filles assoleixin l’edat adulta plena, evitant aquesta superposició conflictiva.

Al gràfic anterior [CANT, 2008] s’observa com la línia evolutiva dels primats cap als humans va disminuint progressivament el període de solapament reproductiu.

En resum, la hipòtesi de l’àvia combina dues idees complementàries: (1) l’ajuda inversa de les àvies proporciona un benefici selectiu a les famílies humanes (més infants sobrevivent i més naixements), i (2) aturar la reproducció a temps evita conflictes que podrien malmetre l’èxit reproductiu tant de mares com de filles. Aquests mecanismes, junts, fan plausible que la selecció natural afavorís les poblacions humanes on les dones vivien més anys després de la menopausa tot esdevenint suport familiar, en comparació a poblacions sense aquesta dinàmica d’àvies cooperatives.

Estudis de camp que donen suport a la hipòtesi de l'avia

Des de finals del segle XX, s’han acumulat evidències en diversos àmbits que recolzen la hipòtesi de l’àvia. Un dels noms destacats és Kristen Hawkes, qui amb els seus col·laboradors (James O’Connell, Nicholas Blurton Jones, entre d’altres) va realitzar treball de camp intensiu amb societats caçadores-recol·lectores. Els seus estudis amb el poble hadza van proporcionar les primeres dades quantitatives: van mesurar quanta energia obtinguda de la recol·lecció aportaven les àvies vs. les mares joves, l’estat nutricional dels infants amb o sense àvia disponible, i la freqüència de naixements de les dones en funció de l’ajuda disponible. Els resultats indicaven clarament que les àvies post-menopàusiques eren productores netes d’aliment (aportaven més calories de les que consumien) i que això permetia a les seves filles tenir fills més seguits i criar-los amb més èxit.

Aquests descobriments van ser publicats en revistes com Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) i van cridar l’atenció sobre la importància evolutiva de la contribució de les àvies en humans.

Paral·lelament, estudis demogràfics històrics han buscat la “petjada” de les àvies en registres de naixements i defuncions de poblacions preindustrials. Un treball pioner en aquest sentit va ser el de Lahdenperä i col·legues (2004) amb dades de Finlàndia als segles XVIII i XIX. Analitzant arbres genealògics i edats de mort, van trobar que la presència d’una àvia viva es correlacionava amb una millora en la supervivència dels nets, especialment en la infància primerenca. Per exemple, en certes zones rurals finlandeses, els nens de 2 a 5 anys tenien fins a un 30% més de probabilitats de sobreviure si comptaven amb una àvia d’edat entre 50 i 75 anys a prop seu. Tanmateix, també van observar que aquest efecte positiu disminuïa a mesura que l’àvia envellia més enllà dels 75 anys (probablement per la pèrdua de força física) i que en alguns casos l’àvia paterna podia tenir efectes neutres o fins i tot negatius en nets molt petits. Un altre estudi amb arxius del Quebec francès va mostrar que les mares que vivien a prop de les seves pròpies mares tenien més fills en total i començaven a tenir-los abans, en comparació amb les que vivien lluny (absència d’ajuda de l’àvia). Aquestes troballes reforcen el concepte que l’ajuda de les àvies efectivament augmenta la fecunditat de les seves filles i la supervivència dels nets, la qual cosa és coherent amb una pressió selectiva a favor de la post-menopausa activa.

A més dels treballs de Hawkes i de les anàlisis històriques, nombrosos estudis etnològics i sociobiològics han arribat a conclusions semblants en diverses cultures. Per exemple, una revisió per part de Rebecca Sear i altres (2008) va examinar dades de 45 estudis en poblacions des de l’Àfrica subsahariana fins a l’Àsia i Europa, concloent que la figura de l’àvia materna és recurrentment beneficiosa per als infants, mentre que la influència d’altres parents (com l’àvia paterna, els avis o germans grans) varia segons el context. En societats agrícoles com la de Gàmbia (ja esmentada) o a l’Àsia rural, s’ha trobat que sovint quan la mare mor prematurament, la presència d’una àvia materna pot compensar parcialment aquella pèrdua i millorar les probabilitats que la criatura arribi a l’edat adulta. En conjunt, aquests estudis de camp i demogràfics proporcionen evidències sòlides que donen suport a la hipòtesi de l’àvia: allà on es busquen, els efectes de les àvies en la supervivència i reproducció es fan palesos, suggerint que no es tracta d’una coincidència, sinó d’un tret adaptatiu afavorit per l’evolució humana.

Implicacions evolutives

Si la hipòtesi de l’àvia és correcta, té implicacions profundes en la manera com entenem l’evolució del cicle vital humà. El nostre life history (història vital) –és a dir, el conjunt de característiques com la longevitat, l’edat de maduració, la freqüència reproductiva, la cura parental, etc.– hauria estat modelat en bona mesura per aquesta cooperació intergeneracional única. A continuació, destaquem algunes implicacions clau:

• Allargament de la infància: Els éssers humans tenim una infància extraordinàriament prolongada comparat amb altres animals. Les criatures humanes són dependents dels adults durant molts anys (no són autosuficients fins a ben entrada l’adolescència). La hipòtesi de l’àvia suggereix que això és possible gràcies a la presència de múltiples cuidadors, incloses les àvies. En tenir àvies i altres al·loparents, els nens humans poden rebre aliment i protecció prolongada, la qual cosa els permet créixer lentament i aprendre més del seu entorn social i cultural. En paraules d’autors com Sarah Hrdy, “una infantesa tan llarga podria ser una conseqüència del proveïment cooperatiu que redueix la pressió perquè els petits es valguin per si mateixos aviat”. És a dir, l’ajuda externa (d’àvies, tietes, etc.) hauria relaxat les restriccions sobre l’edat de deslletament i independència, fent possible que els humans desenvolupéssim els nostres grans cervells i habilitats socials durant una joventut prolongada.
• Retard de la maduresa i vida més llarga: En correlació amb el punt anterior, els humans assolim la maduresa sexual relativament tard (les dones solien tenir el primer fill prop dels 19-20 anys en societats caçadores-recol·lectores, mentre que una ximpanzé femella pot parir als 13-15 anys). Aquesta maduració tardana va de bracet amb una vida útil més llarga. Segons la modelització de Hawkes i altres, l’efecte de les àvies podria haver desplaçat tot el nostre cicle vital cap a edats més avançades: si les àvies confereixen avantatges a les famílies longeves, s’afavoreix la selecció de gens de longevitat i de desenvolupament lent. En efecte, el retard en l’envelliment seria possible perquè les dones grans, en seguir vives, aportaven prou beneficis per contrarestar els costos de mantenir un cos durant més temps. Això pot explicar per què els humans viuen molt més anys que altres primats de mida similar; la selecció per la longevitat (gràcies a l’èxit de les àvies) hauria actuat sobre la nostra espècie. El resultat evolutiu és una espècie amb pubertat tardana, gran inversió en cada fill i una etapa post-reproductiva significativa, tot plegat lligat a la cooperació entre generacions.
• Augment de la freqüència de parts (alta fecunditat): Un efecte immediat d’haver àvies col·laborant és que les mares poden tenir fills amb intervals més curts. En humans pre-moderns, el interval entre naixements solia ser d’uns 3-4 anys (o menys amb ajuda), comparat amb els ~5-6 anys típics d’un ximpanzé o orangutan. Aquesta diferència implica que les dones podien tenir més fills al llarg de la vida. Els estudis de Hawkes mostren que els humans presentem una taxa reproductiva (naixements per any) aproximadament el doble de la dels grans simis, atribuint això al suport extra de les àvies. Així, l’evolució de la “tribu amb àvies” hauria portat a famílies més nombroses i una expansió més ràpida de les poblacions humanes. Aquest augment de fecunditat, però, anava de la mà amb una alta inversió col·lectiva en cada infant (no només de la mare, sinó de la mare + àvia + possiblement altres).
• Deslletament primerenc i alimentació complementària: Amb àvies aportant aliments masticables, les criatures humanes podrien ser deslletades abans del que ho serien si només depenguessin de la mare. Per exemple, en societats de subsistència les mares solen alletar durant 2-3 anys, però els infants reben aliments sòlids mastegats o preparats per les àvies des que són força petits (als pocs mesos després de la lactància exclusiva). Això contrasta amb els primats grans, on la lactància pot durar 4-5 anys i no hi ha ningú que ajudi a alimentar la cria. L’efecte és que les mares humanes recuperen la fertilitat més aviat després d’un part (ja que deslletar redueix la lactància i la inhibició hormonal de l’ovulació), permetent un nou embaràs relativament aviat. Tot aquest puzzle encaixa amb l’escenari seleccionat per les àvies: deslletament abans, però infància més llarga sota supervisió de grup, i mare disponible per tenir un altre nadó quan encara el fill anterior és petit però cuidat col·lectivament.

En conjunt, les implicacions evolutives de la hipòtesi de l’àvia abasten des de la nostra biologia reproductiva fins al nostre comportament social. La cooperació entre generacions podria haver estat un motor per a l’extensió de la longevitat humana, la formació de grups familiars amplis i la dependència prolongada dels infants, distingint-nos així dels altres primats. Fins i tot aspectes com l’evolució del nostre cervell gran i la transmissió cultural podrien haver-se vist facilitats per aquest sistema en què els infants tenen més temps per aprendre i diverses figures adultes de les quals aprendre. La hipòtesi de l’àvia, per tant, s’entrellaça amb una visió de l’ésser humà com un animal altament cooperatiu en l’àmbit familiar.

El gràfic anterior [BOGIN, 1999] ens mostra la progressiva reducció de l’alletament (fins els 3 anys d’edat) i l’aparició de l’etapa adolescent (amb l’aparició del tercer molar, en dones cap als 19 anys d’edat i en homes entre els 21-25 anys d’edat). La infantesa es compta fins l’aparició del primer molar (cap als 7 anys d’edat), amb el cervell definitiu i la socialització. L’etapa juvenil s’acaba amb la menarquia (entre els 11-13 anys d’edat).

Altres hipòtesis complementàries (la hipòtesi del patriarca i el paper de les tietes)

Si bé la hipòtesi de l’àvia és atractiva i està ben suportada, els científics han explorat també altres explicacions (no mútuament excloents) per a la menopausa i la longevitat humana. Una és la hipòtesi del patriarca, que posa l’èmfasi en els homes ancians en comptes de les àvies. Aquesta teoria, proposada inicialment per l’antropòleg Frank Marlowe l’any 2000, suggereix que un cop els mascles humans van desenvolupar la capacitat de continuar reproduint-se a edats avançades (gràcies a factors culturals com mantenir estatus social, habilitats, recursos o parelles més joves), la selecció natural va començar a afavorir la longevitat també en els homes més grans. En altres paraules, si un home gran podia engendrar fills (perquè manté la producció d’esperma al llarg de la vida i podia atraure o retenir parella mitjançant eines, coneixement o poder), aleshores aquells gens que conferien una vida llarga als homes tenien avantatge. Ara bé, els gens de longevitat actuen en ambdós sexes: així, les dones van “heretar” aquesta vida allargada, però sense un estendre paral·lel de la fertilitat femenina (ja que la reserva d’òvuls és limitada biològicament). El resultat seria l’evolució d’una llarga etapa post-reproductiva en dones com a subproducte de la selecció per mascles longeus reproductivament actius. Tot i que això inicialment deixaria les dones en una “situació desavantatjosa” (viure sense poder tenir fills), la hipòtesi del patriarca argumenta que les dones haurien aprofitat igualment aquesta longevitat per assistir els seus parents (nets, família) i així millorar la seva aptitud inclusiva. És a dir, fins i tot si la pressió original fos sobre els homes, les dones grans van trobar una manera de fer evolutivament profitosa la vida post-menopàusica mitjançant la cura als altres. La hipòtesi del patriarca no nega la utilitat de les àvies, però planteja que l’origen de la menopausa podria no estar impulsat principalment per l’ajuda als nets, sinó per la dinàmica reproductiva masculina i la coevolució de la longevitat en ambdós sexes. Aquesta visió és complementària: els dos factors (àvies cooperatives i avis reproductors longeus) podrien haver actuat junts en la nostra evolució.

Un altre aspecte complementari és considerar altres “ajudants” de la família a part de les àvies. Els humans som sovint descrits com a criadors cooperatius, on molts membres del grup contribueixen a la criança dels infants. En aquest ventall hi trobem els pares, però també tietes, oncles, germans grans o fins i tot individus no emparentats que fan de cangur o aporten aliment. En relació a la menopausa, s’ha especulat sobre el paper de les tietes: per exemple, una dona que no tingui fills podria dedicar els seus anys fèrtils a ajudar a criar els seus nebots i nebodes, obtenint així beneficis genètics indirectes. Encara que aquest efecte no és tan pronunciat com el de les àvies (i és menys estudiat), té sentit dins la lògica de la selecció de parentiu. Alguns estudis han investigat si la presència de tietes o oncles sense fills propis millora la supervivència o èxit dels nebots, però les dades no són tan concloents degut a la complexitat social humana. Malgrat tot, l’etnografia ofereix exemples: en certes cultures, la germana de la mare (la tieta materna) pot assumir un rol quasi matern si la mare falta, o el germà de la mare (oncle) pot proveir aliment i protecció als seus nebots en societats amb xarxes de parentiu extenses. Aquests comportaments d’al·loparentelitat (cures per part de no progenitors) complementen el quadre de la criança cooperativa humana que va més enllà de la simple unitat nuclear de mare-pare-fill

És important mencionar també que hi ha hipòtesis no adaptatives sobre la menopausa (com la teoria que és un artefacte per l’extensió recent de la longevitat humana, o producte de la deriva genètica). No obstant això, l’existència de fenòmens com l’efecte àvia i els paral·lelismes amb les orques fan pensar que hi ha hagut almenys algun avantatge selectiu en l’evolució de la post-menopausa. Possiblement, diverses forces van convergir: els humans som una espècie social on tant els homes com les dones grans van poder tenir un paper; els avis patriarques podrien haver contribuït a liderar i protegir el grup (a més de reproduir-se, en el cas dels homes), i les àvies matriarques a alimentar i cuidar els petits. Igualment, altres familiars com ties i germans van engruixir aquesta xarxa de cooperació. La teoria de l’evolució humana actual integra totes aquestes peces, veient la menopausa i la longevitat no pas com una anomalia, sinó com part d’una estratègia reproductiva col·laborativa complexa.

Conclusions

La hipòtesi de l’àvia ha esdevingut una de les idees més suggeridores i pedagògiques de la biologia evolutiva humana, ja que connecta la nostra biologia (menopausa, longevitat) amb la nostra sociabilitat i les estructures familiars. Segons aquesta hipòtesi, les dones humanes viuen molt més enllà de la seva etapa fèrtil perquè, en comptes de seguir tenint fills en edats avançades, la selecció natural va afavorir aquelles dones grans que invertien els seus anys en ajudar les generacions següents. Les àvies van convertir-se en un pilar de les primeres societats humanes: assegurant aliment als nets, permetent a les seves filles tenir més fills i vetllant per la supervivència del llinatge. Aquest rol d’àngel de la guarda evolutiu no només explicaria per què la menopausa no va ser eliminada per la selecció, sinó que vincula un seguit de trets únics dels humans –infància prolongada, desenvolupament més lent però cervells més grans, forta cooperació familiar, etc.– en un marc coherent.

Les evidències recollides, des de l’Àfrica fins a Europa i fins i tot en mars llunyans amb les orques, donen suport a la noció que sobreviure més enllà de la reproducció té sentit evolutiu quan es viu en grups familiars on la cooperació és clau. Les àvies humanes i d’altres espècies selectes demostren que l’èxit Darwinista no prové únicament de quants fills té un individu, sinó també de com contribueix al benestar de la seva família extensa. Naturalment, la hipòtesi de l’àvia no és l’única explicació i la investigació segueix afinant quin pes va tenir en relació amb altres factors (com la contribució dels avis masculins, l’al·loparentalitat general o limitacions fisiològiques). No obstant, ofereix una història evolutiva poderosa: la d’una espècie que va convertir les seves generacions més veteranes en un recurs valuós per a la prosperitat de la comunitat.

En definitiva, comprendre la hipòtesi de l’àvia ens ajuda a apreciar per què, des d’una perspectiva biològica, els humans som criatures de vida llarga i profunda connexió inter-generacional. Lluny de ser una curiositat, les àvies podrien haver estat una peça central en el puzle de l’evolució humana, contribuint a fer-nos tal com som avui. Els estudis continus –tant amb poblacions humanes tradicionals com amb altres espècies com els cetacis– seguiran desvetllant fins a quin punt “necessitava una tribu sencera per criar un infant” des del principi de la nostra història evolutiva, i fins a quin punt aquella tribu comptava, de manera especial, amb la figura insubstituïble de l’àvia.

Fonts consultades

• BOGIN, B. (1999) Patterns of human growth. 2nd ed. Cambridge [etc: Cambridge University Press. ISBN 0521564387.
• BROOKS Hays. Babysitting birds help elderly warbler parents raise their Young. upi.com
• CANT, M.A. & CROFT, D.P. (2019) Life-History Evolution: Grandmothering in Space and Time. Current Biology. Volume 29, Issue 6, 18 March 2019, Pages R215-R218.
• CANT, M.A. & JOHNSTONE, R.A. (2008) Reproductive conflict and the separation of reproductive generations in humans, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (14) 5332-5336.
• CHAPMAN, Simon N. et al. Changes in Length of Grandparenthood in Finland 1790–1959. University of Turku, Finland.
• CROFT, D.P., JOHNSTONE, R.A., ELLIS, S., NATTRASS, S., FRANKS, D.W., BRENT, L.J.N., MAZZI, S., BALCOMB, K.C., FORD, J.K.B. y CANT, M.A. (2017) Reproductive Conflict and the Evolution of Menopause in Killer Whales. Current biology, vol. 27, no. 2, ISSN 0960-9822. DOI 10.1016/j.cub.2016.12.015.
• Episode 15: The Grandmother Hypothesis. The Leakey Foundation. May 28, 2016.
• HRDY, S.B., BURKART, J.M., BJORKLUND, D.F. & HART, S.L. (2022) How Reliance on Allomaternal Care Shapes Primate Development with Special Reference to the Genus Homo. Evolutionary Perspectives on Infancy. Cham: Springer International Publishing, pp. 161-188. ISBN 9783030759995.
• HAWKES, K. & O'CONNELL, J. (1997). Hadza Women's Time Allocation, Offspring Provisioning, and the Evolution of Long Postmenopausal Life Spans. Curr Anthropol. 38. 10.1086/204646.
• HAWKES, K. et al. The Grandmother Hypothesis and Human Evolution. Aldine de Gruyter. New York, 2000.
• HAWKES, K., O'CONNELL, J. F., JONES, N. G., ALVAREZ, H., & CHARNOV, E. L. (1998). Grandmothering, menopause, and the evolution of human life histories. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95(3), 1336–1339. https://doi.org/10.1073/pnas.95.3.1336.
• HILL, K., & HURTADO, A. M. (1991). The evolution of premature reproductive senescence and menopause in human females : An evaluation of the "grandmother hypothesis". Human nature (Hawthorne, N.Y.), 2(4), 313–350.
• LAHDENPERÄ, M., LUMMAA, V., HELLE, S., TREMBLAY, M. y RUSSELL, A.F., 2004. Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women. Nature (London), vol. 428, no. 6979, ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature02367.
• LAISK, Triin et al. (2018) Demographic and evolutionary trends in ovarian function and aging. OXFORD Academic.
• LAMBERT, Jonathan (2019) Living Near Your Grandmother Has Evolutionary Benefits. npr.org.
• MACE, R., & ALVERGNE, A. (2012). Female reproductive competition within families in rural Gambia. Proceedings. Biological sciences, 279(1736), 2219–2227.
• MARLOWE, F. (2000) The patriarch hypothesis : An alternative explanation of menopause. Human nature (Hawthorne, N.Y.), vol. 11, no. 1, ISSN 1045-6767. DOI 10.1007/s12110-000-1001-7.
• MORELL, Virginia (2017) Study suggests surprising reason killer whales go through menopause. science.org.
• Mother-daughter conflict between killer whales can explain the evolution of menopause (Update). University of Exeter.
• Posibles explicaciones evolutivas de la menopausia, un fenómeno poco común que compartimos los humanos y algunos cetáceos. Maldita Ciencia, 2021.
• SCHOENAKER, DA, JACKSON CA, ROWLANDS J V, MISHRA GD. (2014) Socioeconomic position, lifestyle factors and age at natural menopause: a systematic review and meta-analyses of studies across six continents. Int J Epidemiol;43:1542–1562.
• SEAR, R., MACE, R. & MCGREGOR, I.A. (2000) Maternal grandmothers improve nutritional status and survival of children in rural Gambia. Proceedings of the Royal Society. B, Biological sciences, vol. 267, no. 1453, ISSN 0962-8452. DOI 10.1098/rspb.2000.1190.
• SEAR, Rebecca, MACE, Ruth (2008) Who keeps children alive? A review of the effects of kin on child survival. Evolution and Human Behavior. Volume 29, Issue 1, 2008, pp 1-18.
• WATKINS A. (2021). Reevaluating the grandmother hypothesis. History and philosophy of the life sciences, 43(3), 103.

Jordi Coll Vera - 2024