Introducció

Les plomes han estat presents en rituals i cultures de tot el món des de temps remots. Tribús de tots els continents, illes i països les han emprat com a element simbòlic i decoratiu. A Europa, també, les plomes van tenir un paper destacat, especialment com a símbol de rang social i, més endavant, com a eina fonamental per a la escriptura i la transmissió del coneixement. Bona part de la història s’ha escrit, literalment, amb plomes.

Durant el segle XVIII i especialment en l’era victoriana, les plomes es van convertir en un accessori de moda molt preuat. Barrets, vestits i ornaments amb plomes van generarLI una autèntica fal·lera que va desencadenar la persecució i caça massiva d’aus exòtiques, tot per satisfer la demanda de l’alta societat.

Avui dia, les plomes es continuen utilitzant en molts àmbits: des de l’ús funcional i tècnic (com en jaquetes d’aïllament), fins a l’entreteniment i la moda. Però més enllà del seu ús cultural o comercial, les plomes són una de les estructures naturals més remarcables del regne animal.

Són d’una complexitat exquisida: delicades i lleugeres, però sorprenentment resistents. Permeten a l’ocell volar centenars de quilòmetres, conservar la calor corporal i rebutjar l’aigua. Tot això és fruit d’una evolució de milions d’anys, que ha refinat la seva estructura fins a convertir-les en una veritable meravella biològica.

Origen de la ploma

Com van aparèixer les plomes i el vol en els ocells és encara, en part, un misteri. Com devien ser les formes intermèdies? De fet, ens podem preguntar: de què serviria un animal amb una “quasi-ala” i unes “quasi-plomes”? Aquesta és una qüestió tan intrigant com la clàssica pregunta de “què va ser primer, l’ou o la gallina?”.

Ja Charles Darwin, quan va publicar L’origen de les espècies l’any 1859, es preguntava com s’hauria desenvolupat una estructura tan complexa com l’ala, i quin podria haver estat l’avantpassat de les aus. Per a ell, era un dels grans misteris de l’evolució.

La resposta, sorprenentment, no es va fer esperar gaire. L’any 1860, només un any després de la publicació de l’obra de Darwin, es va trobar una ploma fòssil en una pedrera de calcària prop de Sonthofen, al sud d’Alemanya. El paleontòleg Hermann von Meyer la va descriure com una ploma molt similar a les modernes.

Amb el temps es van anar trobant més restes: ossos d’un animal que semblava una au, amb plomes fossilitzades encara adherides. Però va ser l’any 1875 quan es va fer una troballa excepcional: un fòssil gairebé complet, exquisidament conservat, d’un animal que combinava trets de rèptil i d’ocell. Tenia:

  • urpes corbades a les mans,
  • una cua llarga amb vèrtebres òssies,
  • mandíbules amb dents,
  • i, tot i així, el seu cos estava cobert de plomes ben conservades.

Aquest animal era una veritable forma de transició, una baula entre els rèptils i les aus modernes. Va viure fa uns 150 milions d’anys, durant el període Juràssic, i va ser anomenat Archaeopteryx lithographica, que significa literalment “ala antiga de la pedra litogràfica”.

Archaeopteryx demostrava clarament el vincle evolutiu entre rèptils i ocells. Però hi havia una paradoxa: les seves plomes ja eren modernes, pràcticament iguals a les dels ocells actuals. Per tant, el misteri sobre l’origen real de les plomes continuava viu. Durant molts anys es van buscar més fòssils que ajudessin a entendre millor aquest origen, però no es trobaven més exemples clars... fins fa relativament poc.

Fins a la dècada de 1990 —més de 130 anys després de la descoberta de Archaeopteryx— no es va trobar cap altre fòssil que ajudés a resoldre el misteri de l’origen de les plomes.

Però tot va canviar l’any 1996, quan un equip de paleontòlegs xinesos va fer una descoberta extraordinària a la província de Liaoning, al nord-est de la Xina. En unes mines de calcària de gra molt fi, que permeten una preservació excepcional dels detalls, van desenterrar un petit dinosaure teròpode que van anomenar Sinosauropteryx prima.

El que feia aquest fòssil tan sorprenent no era només la seva mida petita o el seu aspecte general, sinó el fet que el seu cos estava cobert per un fi borrissol, perfectament imprès a la roca. Aquest borrissol estava format per filaments curts i simples, que es van interpretar com a proto-plomes (protofeathers), és a dir, formes primitives de plomes.

Aquesta troballa va sacsejar el món de la paleontologia: per primer cop, es demostrava de manera directa que alguns dinosaures no voladors tenien estructures relacionades amb les plomes. I això obria una nova via per entendre l’evolució de les aus i l’origen de les plomes com a element que, probablement, va aparèixer abans del vol, potser per a la regulació tèrmica, el camuflatge o fins i tot la comunicació visual.

La imatge anterior ens mostra les característiques del plomatge conservades a Sinosauropteryx de la Biota Jehol del Cretaci inferior, a la província de Liaoning, Xina.

  1. Sinosauropteryx lingyuanensis, IVPP V12415: un exemplar complet que mostra una preservació excepcional del plomatge de la cua però amb poca preservació del plomatge sobre el cos o el crani en comparació amb els exemplars NIGP 127586 o NIGP 127587.
  2. Regió proximal de la cua de NIGP 127586 mostrant la transició cap a un patró de bandes clarament diferenciat, des d’una regió ventral sense pigmentació fins a una regió dorsal pigmentada, indicativa d’un patró de contracoloració.
  3. Detall de les plomes pigmentades per sobre de la cintura pelviana i superposant la ilíaca de NIGP 127586.
  4. Una sola banda de plomatge pigmentat a la cua de IVPP V12415 que mostra una preservació excepcional de les plomes, absent en gran part de la resta de l'exemplar.

Les barres d’escala representen 50 mm a (A), 10 mm a (B) i (D), i 5 mm a (C).

El seu descobriment va sacsejar de nou la ciència, doncs aquí sí que es podia apreciar un hipotètic origen de les plomes. Des d'aleshores, a la Xina, que en aquests moments està sent el bastió de tot aquest registre fòssil tan impressionant, s'han trobat desenes d'espècies noves de dinosaures amb restes de plomes. Alguns petits, com un colom o fins i tot un estornell, però d'altres tan alts com un autobús.

Posteriorment al descobriment de Sinosauropteryx l’any 1996, la regió de Liaoning es va convertir en un dels jaciments paleontològics més importants del món. Les roques de la formació de Yixian, amb la seva fina calcària lacustre, han preservat una gran quantitat de fòssils en un estat excepcional, incloent-hi dinosaures amb plomes, aus primitives, amfibis, peixos, plantes i fins i tot rastres d’activitat biològica com ous i excrements.

Entre els descobriments més destacats hi ha:

    • Caudipteryx (1998). Un petit dinosaure del grup dels oviraptorosaures. Tot i que clarament no podia volar, Caudipteryx tenia plomes simètriques i ben desenvolupades als braços i a la cua. Aquestes plomes recordaven les de les aus actuals, tot i que eren més curtes i planes. Això demostrava que les plomes modernes no van evolucionar exclusivament per al vol, sinó que podrien haver tingut altres funcions com l’atracció sexual, el camuflatge o l’aïllament tèrmic.
    • Microraptor gui (2000). Una de les troballes més espectaculars. Microraptor era un petit dinosaure amb quatre ales: plomes llargues i asimètriques tant a les potes davanteres com a les posteriors, així com a la cua. Aquest disseny li permetia planar o volar amb estabilitat, i representa un dels primers intents evolutius de conquerir els aires. És considerat un intermedi entre dinosaures corredors i aus voladores.
    • Yutyrannus huali (2012). Un descobriment sorprenent perquè es tracta d’un tiranosaure gegant (fins a 9 metres de llarg) que presentava una cobertura de plomes filamentoses en diferents parts del cos. El descobriment trenca amb la idea que només els dinosaures petits estaven emplomallats. Yutyrannus mostra que fins i tot dinosaures de mida gran podien estar recoberts de plomes, probablement per l’aïllament tèrmic en ambients freds.

A més dels dinosaures, també s’han trobat a Liaoning nombroses aus primitives com Confuciusornis, Jeholornis i Eoenantiornis, que mostren una gran varietat de plomes i graus d’adaptació al vol. Confuciusornis (uns 125 milions d’anys) ja no tenia dents, com les aus modernes, però encara conservava urpes a les ales.

Aquestes troballes mostren com l’evolució del vol va ser gradual, amb moltes formes intermèdies entre els dinosaures i els ocells actuals. Han revolucionat la paleontologia i han deixat enrere la imatge clàssica dels dinosaures com a rèptils escatosos i lents. Ara sabem que molts dinosaures eren actius, àgils, socials i emplomallats, i que les aus actuals són, en realitat, els darrers dinosaures vius.

L’evolució de les plomes —des de simples filaments fins a estructures complexes adaptades al vol— no va ser un procés lineal, sinó una història rica, amb moltes ramificacions, innovacions i adaptacions.

Per tant l’origen de les plomes no és en els ocells, sinó en un grup de dinosaures dels quals les aus en formen part avui dia: els Teròpodes (Theropoda, 'peu de bèstia'). La família de dinosaures saurisquis bípedes a la que pertanyen el Tyrannosaurus Rex i el Velociraptor.

Posteriorment s’ha anat constatant que altres grups de dinosaures, com els Ornitisquis, la família dels Triceratops i altres, també tenien plomes. Les plomes no eren doncs exclusives dels Teròpodes, sinó molt anteriors a ells. Possiblement ja eren presents en els primers dinosaures. De fet, les plomes de les aus modernes i les escames dels rèptils estan formades per queratina, la mateixa substància que conforma el pèl i les ungles dels mamífers.

Les primeres plomes eren rígides i dures, com filferros, com les espines del porc espí. Posteriorment, aquestes plomes primigènies evolucionaran fins les plomes de les aus modernes.

La imatge anterior ens mostra els morfotips de plomes coneguts en una filogènia simplificada dels dinosaures. Molts grups de dinosaures, com la majoria dels ornitisquis, els sauropodomorfs i els teròpodes basals, no estan inclosos en aquest cladograma simplificat de dinosaures. Els exemplars disponibles suggereixen que els membres d’aquests grups tenen pell escamosa, però no es pot excloure completament la possibilitat que estiguin parcialment recoberts per estructures filamentoses de la pell. Els factors de preservació dificulten l’observació detallada de l’estructura de les plomes filamentoses en els exemplars disponibles de compsognàtids, tirannosauroïdeus i terizinosauroïdeus.

Basant-se en els patrons anatòmics, ontogenètics i filogenètics dels morfotips de plomes coneguts entre dinosaures no aviaris i els ocells primitius, es dedueix que els morfotips 1, 2 i 7 s’han perdut durant l’evolució de les plomes, juntament amb els mecanismes de desenvolupament associats.

Les plomes inicials no permetien el vol i, de vegades, cobrien completament l’animal, com en el cas del Microraptor.

Les plomes disposaven de melanosomes, on s’hi acumulava melanina, responsable del seu color.

Els pigments alimentaris (carotenoides, porfirines, les psitacofulvines,...) aporten altres coloracions. No es pot afirmar que els dinosaures plomats els manifestessin.

Moltes aus presenten colors estructurals iridescents. Agrupació d'estructures de melanina barrejades amb capes de queratina que, al reflectir la llum del sol, varien el seu color.

La imatge anterior [Romeo, 2021] ens mostra diferents tipus de coloració:

    • Esquerra: Visió esquemàtica de la microestructura d'una ploma pigmentada. Les longituds d'ona, excepte la vermella, són absorbides pels grànuls pigmentaris situats en la matriu de queratina.
    • Centre: Visió esquemàtica de la microestructura d'una ploma basada en coloració estructural difusa. El color blau és produït per la dispersió de la llum generada per l'estructura interna de les barbes; els colors restants són absorbits per una capa de melanina.
    • Dreta: Visió esquemàtica de la microestructura d'una ploma basada en coloració estructural iridescent. Les plomes canvien de color segons l'angle de visió, un efecte causat per disposicions complexes a la nanoestructura interna dels bàrbuls de la ploma. Són típics en els colibrís i el coll de la Columba livia.

Les plomes de l’Anchiornis huxleyi mostren tres patrons molt diferenciats de color. El cos i la cua eren totalment negres. Les plomes de les ales i les potes de les ales eren negres amb pics blancs. Tenia, a més, una cresta vermellosa gràcies a les felomelanines que hi tenia. Una cresta semblant a la dels picots actuals.

El Microraptor era semblant als còrvids actuals i el Sinosauropteryx era semblant al panda vermell.

Quins són els avantatges de les plomes?

A més de servir pel vol, les plomes aporten aïllament tèrmic, impermeabilitat, camuflatge i atractiu sexual.

Aïllament tèrmic

Les plomes són un dels aïllants tèrmics més poderosos que hi ha a la natura. Una perdiu blanca està més còmode sota la neu que fora. Els pingüins tenen unes plomes curtíssimes, però una de les densitats de plomes més grans de les aus. Poden arribar a tenir fins a 12 plomes per centímetre quadrat.

Les seves plomes curtes tenen un ribet a la part exterior impermeable i la part de dins és molt vaporosa, fent que atrapi l'aire dintre del seu cos i la part externa repel·leix l'aigua, fent que el seu cos quedi absolutament estanc i aïllat. De fet, els pingüins tenen més problemes amb la calor que no pas amb el fred, perquè aquest aïllament és tan fort que amb la calor aquests animals sufoquen.

Les plomes també aïllen de la calor extrema. Per exemple en el cas dels estruços a la sabana africana i a altres ambients desèrtics d’arreu del món.

El següent vídeo mostra com un mascle de Pterocles namaqua, una ganga de les zones àrides del sud d’Àfrica (deserts del Kalahari i Namib) arriba a una bassa d’aigua a primera hora del matí i es mulla el plomatge del pit, no per beure, sinó per portar l’aigua als seus pollets, a 200 quilòmetres de retorn al niu. Les plomes del ventre estan especialitzades per retenir l’aigua gràcies a la seva estructura microscòpica amb barbes que funcionen com esponges capil·lars. Els pollets beuen directament de les plomes mullades del pare, com si fossin una font viva. Aquest comportament només es coneix en gangues del desert. El sistema de retenció d’aigua ha estat estudiat per investigadors del MIT (2023), que el consideren una adaptació biomimètica potencial per a la recol·lecció d’aigua en entorns àrids. [Chandler, 2023][Mueller & Gibson, 2023].

Impermeabilitat

En el següent vídeo s’aprecia clarament el que fa tan especial el plomissol de l’èider (Somateria mollissima). Les plomes de l’èider són altament hidrofòbiques. Tenen una estructura microscòpica que crea petites càmeres d’aire, impedint que l’aigua les mullin. Aquesta adaptació permet als èiders mantenir-se secs i calents —fins i tot en aigües gèlides— alhora que ofereixen una capa d’aïllament eficient. Al vídeo s’observa com el plomissol es manté sec malgrat que s’aboqui dins l’aigua. Les gotes d’aigua es mantenen en la superfície sense penetrar cap a l’interior. Tal com també es pot apreciar en un èider nadant en el que l’aigua rellisca per sobre del plomatge sense mullar-lo. Les plomes són recobertes d’un oli especial que les fa totalment impermeables.

O també en aquest èider expulsant-se les ales dins l'aigua.

Camuflatge

Una altre funció de les plomes és el camuflatge. Els colors imbricats que poden arribar a fer les melanines, amb plomes estriades longitudinalment, fan les aus invisibles en el seu hàbitat. Per exemple, l’extraordinari camuflatge d'un enganyapastors (Caprimulgus temporalis). Pràcticament invisibles entre el fullatge fins que desperten i s’activen al vespre-nit.

Atractiu sexual

Les aus utilitzen el plomatge per a la selecció sexual: exhibicions visualment espectaculars que serveixen per seduir i reforçar territoris. Vegem, per exemple, l’espectacular plomatge nupcial de la garça blanca petita (Egretta thula).

Les aus del paradís són però les autèntiques mestres en aquest aspecte. Qui es pot resistir a aquesta meravella de plomes? Encara que el rei de l’extravagància nupcial és, sense cap dubte, el gall dindi. La seva cua tan colossal és un gran atractiu per atraure les femelles però també és un desavantatge perquè el fan més vulnerable als depredadors.

Altra manera d’atreure les femelles amb les ales és emeten sons, tal com fa el manakin de sudamèrica (Machaeropterus deliciosus).

De fet, el fet que els ocells utilitzin les plomes per atraure les parelles no és nou. Ja al Cretàcic, fa entre 120 i 125 milions d’anys, s’observa dimorfisme sexual en les plomes de mascles i femelles del Confuciusornis sanctis, un ocell fòssil trobat a la Xina. Amb individus amb plomes llargues a la cua, probablement mascles, i individus sense, probablement femelles.

Possiblement un d'ells era el mascle i l'altre la femella. Per tant, ja 125 milions d'anys estem veient dimorfisme sexual gràcies a les plomes.

Abans del vol

Fins ara hem vist com molts dinosaures tenien plomes i com aquestes podien haver tingut múltiples funcions: aïllament tèrmic, camuflatge, exhibició sexual o protecció de les cries. Però... quan i com van començar a volar?

De fet, tot apunta que el vol va ser una de les últimes funcions que van adquirir les plomes. I és que, evolutivament, el vol és una capacitat molt complexa que no sorgeix de cop, sinó com a resultat de diverses adaptacions prèvies.

Si observem les aus modernes, veiem que els pollets, quan comencen a treure les primeres plomes a les ales, encara no estan preparats per volar. Necessiten pràctica i desenvolupament. Si cauen del niu, poden morir. No obstant això, moltes cries han desenvolupat estratègies alternatives per sobreviure:

    • L'escalada: utilitzen les potes i les ales per enfilar-se per troncs o branques i retornar a un lloc segur. És el cas de moltes espècies de perdius. Utilitzen les potes, amb l’ajut de les ales, per enfilar-se a un tronc. És el cas, per exemple, de la perdiu del següent vídeo.
    • La natació impulsada: en aus aquàtiques, les ales serveixen com a mitjans d'impulsió dins l’aigua, en cas de perill.
    • El salt i el planeig: altres cries poden fer servir les ales per amortir la caiguda en saltar d’un punt elevat o per planejar petites distàncies.

Aquests comportaments apunten a un ús progressiu de les ales, molt anterior a la capacitat de volar activament. És més lògic imaginar una evolució on les ales van anar adquirint funcions útils abans d’assolir el vol complet, que no pas pensar que van aparèixer “de cop” només per volar.

Tal com ja s’ha comentat, l’animal considerat com el primer dinosaure que probablement va volar activament és Archaeopteryx lithographica. Va viure fa uns 150 milions d’anys, i presenta característiques que indiquen un vol motor, no només de planeig.

Ens ho indica:

    • La disposició del plomatge molt semblant a la dels ocells actuals, amb plomes primàries llargues i asimètriques (amb un marge davanter estret i un de posterior ampli) que augmenten l’aerodinàmica.
    • Les articulacions del braç i la cintura escapular adaptades per al moviment batut de les ales.
    • Les insercions musculars visibles als ossos, que mostren la presència de músculs prou potents per batre les ales com ho fan les aus modernes.
    • I finalment, gràcies a models 3D del seu crani fets amb tecnologia actual, s’ha comprovat que el cervell d’Archaeopteryx ja tenia les àrees desenvolupades necessàries per controlar el vol: l’equilibri, la visió espacial i la coordinació motora.

Tot plegat apunta a una evolució gradual del vol, on primer es desenvolupen les plomes per altres funcions, després les ales com a eina auxiliar, i finalment, l’aparició del vol actiu com a culminació d’aquest procés.

Així doncs, volar no va ser el punt de partida de les plomes, sinó el resultat final d’una llarga cadena d’adaptacions meravellosament orquestrades per l’evolució.

La primera au moderna

La primera au moderna coneguda és probablement Vegavis iaai, descoberta a l’Antàrtida l’any 2016. Aquesta espècie va viure fa uns 70 milions d’anys, durant el Cretaci superior, convivint encara amb els dinosaures no aviaris.

A diferència de les aus més primitives:

    • Ja no tenia una cua llarga òssia, sinó una cua curta, com les aus actuals.
    • Les ales ja no tenien urpes; els tres dits estaven soldats en una mà recoberta de plomes.
    • El bec era corni i sense dents, un tret clarament modern.
    • I el més destacable: Vegavis ja disposava de siringe, l’òrgan fonador exclusiu de les aus modernes, cosa que indica que ja podia emetre sons complexos.

Aquest descobriment demostra clarament que les característiques clau de les aus actuals ja havien aparegut abans de l’extinció dels dinosaures.

Fonts consultades

 

Jordi Coll Vera - 2024