Introducció

Com a punt de partida, és útil observar que el terme arbre sovint s’aplica, en l’ús comú, a un conjunt d’organismes vegetals amb morfologies diverses. Si considerem les sis plantes representades a la imatge, és plausible que tendim a classificar-les totes com a arbres; tanmateix, des d’un punt de vista botànic estricte, només una part d’aquestes formes encaixa amb els criteris habituals. Quines diríeu que en formen part?

Tot i que la pregunta pot semblar trivial, la delimitació del concepte d’«arbre» planteja dificultats teòriques i empíriques. La definició intuïtiva no sempre coincideix amb les formes biològiques observables, especialment quan s’adopta una perspectiva global i comparativa.

Què és un arbre?

En molts contextos, s’ha imposat una definició morfològica clàssica que identifica l’arbre com una planta llenyosa amb un tronc principal i una ramificació situada a una certa alçada, sovint acompanyada d’un llindar d’alçada (p. ex., 5 m). Tanmateix, aquest marc s’ha desenvolupat històricament en entorns de clima temperat i no representa adequadament la diversitat de formes presents en altres biomes. En termes de riquesa específica, les estimacions globals se situen al voltant de 73.000 espècies d’arbres, amb una fracció encara no descrita formalment (Cazzolla Gatti et al., 2022).

Aquesta manera d’interpretar les formes vegetals ha estat condicionada per la tradició científica europea, centrada durant segles en flora i paisatges de latituds temperades. En conseqüència, categories com ara herba, arbust i arbre tendeixen a reflectir un conjunt limitat de casos i esdevenen problemàtiques quan s’apliquen a la variabilitat morfològica de les regions tropicals i subtropicals.

Per exemple, les herbes sovint es caracteritzen com a plantes de dimensions reduïdes, amb tiges primes i flexibles, i, en molts casos, de cicle anual. Tanmateix, aquesta caracterització és insuficient si considerem els bambús: malgrat ser gramínies, poden assolir grans alçades i desenvolupar tiges molt lignificades. De manera anàloga, la distinció entre arbres i arbustos es basa sovint en llindars convencionals (alçada) i en el patró de ramificació (branques secundàries arran de terra o en alçada), criteris que no sempre són estables ni universalment aplicables.

Si s’accepta un criteri estrictament altimètric, formes cultivades com els bonsais o les varietats nanes de determinades coníferes quedarien classificades com a arbustos. Igualment, les lianes presenten tiges llenyoses i, sovint, múltiples eixos basals, fet que podria apropar-les a la categoria d’arbust. No obstant això, alguns organismes, com les figueres estranguladores, poden iniciar-se com a epífites amb un desenvolupament semblant al de les lianes i, posteriorment, assolir un port arbori dominant. Aquest tipus de trajectòries ontogenètiques posa de manifest que una definició universal d’«arbre» basada només en trets externs és insuficient; la delimitació taxonòmica tampoc no resol el problema de manera directa.

En síntesi, les categories morfològiques convencionals resulten útils com a aproximacions descriptives, però presenten límits quan es volen emprar com a definicions estrictes. La naturalesa contínua de molts trets (alçada, arquitectura de branques, grau de lignificació) i la variabilitat associada al desenvolupament i al medi aconsellen adoptar una perspectiva funcional centrada en els patrons de creixement.

D’altra banda, la taxonomia i la filogènia tampoc no proporcionen, per si soles, un criteri operatiu per determinar què és un arbre. Tot i que la classificació biològica agrupa organismes segons parentiu evolutiu, la forma arbòria apareix de manera convergent en llinatges no necessàriament propers. A tall d’analogia, dins dels primats, espècies tan diverses com les mones aranyes, els goril·les, els lèmurs i els humans estan més estretament emparentats entre si que no pas amb altres mamífers no primats (p. ex., elefants, gats o rates). En el cas de les plantes, aquesta lògica de parentiu no discrimina de manera directa l’hàbit arbori.

Així, quan s’examina l’«arbre genealògic» de les plantes, s’observa que les famílies que inclouen espècies de port arbori no formen necessàriament un clade únic. Per exemple, un auró pot estar filogenèticament més proper a una col que no pas a un roure, fet que il·lustra la independència relativa entre parentiu evolutiu i morfologia externa.

De manera similar, l’auró pot estar més emparentat amb les orquídies que no pas amb altres arbres com el cedre o el pi, sense que això impliqui que una orquídia adopti necessàriament un hàbit arbori. Aquest patró suggereix que la forma d’arbre constitueix, en molts casos, una solució funcional recurrent. Per il·lustrar aquesta idea, es pot considerar un exemple dins d’una mateixa família botànica.

La família de les rosàcies (Rosaceae) ofereix un exemple clar de diversitat de ports dins d’un mateix llinatge. Inclou el gènere Rosa, típicament arbustiu i sovint amb tiges espinoses i floració conspícua; però també inclou formes herbàcies, com les maduixeres, amb tiges no llenyoses i un port de baixa alçada. Malgrat el parentiu, el conjunt de trets morfològics i funcionals pot divergir notablement entre gèneres i espècies.

Les rosàcies també inclouen espècies clarament arbòries, com diversos tàxons dels gèneres Pyrus (pomeres i pereres) i Prunus (presseguers, cirerers, ametllers, pruneres, etc.). Aquest conjunt posa de manifest que l’hàbit arbori no és sinònim de proximitat filogenètica estreta, sinó que pot emergir com a resultat de pressions selectives similars. Una hipòtesi clàssica és que l’arquitectura arbòria s’associa a l’accés eficient a la llum, en un context de competència vertical.

Durant una part substancial de l’evolució de les plantes, els seus avantpassats (algues verdes) van romandre restringits a ambients aquàtics, on l’aigua i la llum eren accessibles de manera directa. La colonització de la terra ferma, iniciada fa aproximadament 470 milions d’anys, va implicar nous reptes físics i fisiològics, especialment relacionats amb el suport mecànic i el transport intern d’aigua.

Les primeres plantes terrestres, de mida reduïda i dependents d’ambients humits, van ocupar inicialment el substrat de manera predominantment horitzontal. En absència de flotabilitat i amb una disponibilitat de llum variable, la selecció va afavorir, en molts contextos, l’exploració de l’espai vertical: com més elevada era la part fotosintètica, més avantatges competitives podia obtenir en termes de captura de radiació.

En aquest escenari, l’augment d’alçada incrementava la captura de llum i, al mateix temps, podia reduir la llum disponible per als competidors per efecte d’ombreig. L’alçada esdevenia, per tant, un factor funcional rellevant en la dinàmica competitiva.

Aquest procés de creixement en alçada, anomenat creixement primari, es basa principalment en l’activitat dels meristemes apicals: poblacions de cèl·lules indiferenciades que es divideixen i permeten l’elongació de la tija, així com la formació progressiva de nous òrgans (tiges laterals i fulles). El creixement primari és compartit, en termes generals, per la major part de les plantes terrestres.

La lignina —una macromolècula complexa, rígida i hidrofòbica— va suposar una innovació clau en l’evolució dels teixits conductors i de suport, en la mesura que incrementa la resistència mecànica i contribueix a la impermeabilització de determinades parets cel·lulars.

Però les plantes tenien un problema: només podien competir entre elles mateixes. Aquest tipus de creixement vertical, que ja era present en els ancestres de totes les plantes, encara existeix avui dia i s’anomena creixement primari. Es produeix mitjançant el ràpid creixement de les cèl·lules meristemàtiques, les de les puntes de la tija, que permeten que la planta vagi creixent cap amunt i, pel camí, vagi traient noves tiges i noves fulles, cada cop més amunt cap a la llum del sol. El creixement primari és, sens dubte, el motor de creixement de totes les plantes.

La fusta. Creixement primari i creixement secundari.

Amb el temps geològic, alguns llinatges van incrementar el grau de lignificació i van desenvolupar estructures més rígides. En el Devonià, apareixen formes amb teixits secundaris més desenvolupats, i s’han citat tàxons com Protolepidodendron en discussions sobre l’evolució de trets relacionats amb la fusta (UC Museum of Paleontology, 2026).

La fusta, en sentit estricte, es vincula al creixement secundari: un conjunt de processos mitjançant els quals determinades plantes incrementen el diàmetre dels seus eixos. Aquest mecanisme permet l’acumulació de teixit lignificat i fa possible assolir mides grans i una elevada longevitat en comparació amb formes que només presenten creixement primari.

El creixement secundari és possible gràcies a una capa meristemàtica molt prima anomenada càmbium vascular. Aquest càmbium produeix cèl·lules cap a l’interior i cap a l’exterior, que es diferencien en dos grans sistemes de teixits: el xilema secundari (cap endins) i el floema secundari (cap enfora).

En primer lloc, es considera el teixit produït cap a l’interior (xilema secundari).

El xilema secundari s’acumula anualment i contribueix a l’engruiximent de la tija. Durant la diferenciació, moltes de les seves cèl·lules lignifiquen les parets cel·lulars i perden el contingut viu, de manera que esdevenen elements conductors i de suport. En funció de la seva morfologia i del grup vegetal, aquests elements poden correspondre, entre d’altres, a traqueides, vasos o fibres.

L’acumulació successiva de xilema secundari pot donar lloc a anells de creixement. En climes amb estacionalitat marcada, les diferències en el ritme de producció i en la densitat del teixit al llarg de l’any acostumen a generar anells visibles en una secció transversal del tronc. En canvi, en alguns ambients tropicals, aquesta periodicitat pot ser menys marcada; tot i això, quan existeixen estacions seques i plujoses diferenciades, també s’hi poden observar patrons d’anellat.

Aquests elements del xilema constitueixen una xarxa conductora que recorre l’organisme al llarg del seu eix longitudinal. Mitjançant mecanismes fisicoquímics (com la cohesió-tensió de l’aigua), el sistema permet el transport ascendent d’aigua i soluts des de les arrels fins a les parts apicals.

Amb l’edat, una part del xilema intern pot perdre funcionalitat conductora i impregnar-se de resines i altres compostos, fet que contribueix a la resistència a la degradació biològica. Aquest sector constitueix el duramen. Per contra, el teixit produït cap a l’exterior pel càmbium és el floema secundari, que participa principalment en el transport de productes orgànics de la fotosíntesi.

El floema secundari integra diversos tipus cel·lulars amb funcions complementàries. Entre d’altres, inclou elements cribrosos especialitzats en la conducció, cèl·lules acompanyants que en mantenen el metabolisme i teixit parenquimàtic implicat en reserva i defensa.

Els elements cribrosos constitueixen el component conductor principal. Durant la maduració, perden una part rellevant del contingut cel·lular, fet que n’optimitza la conducció, però requereixen suport metabòlic extern.

Les cèl·lules acompanyants s’associen íntimament als elements cribrosos i en sostenen l’activitat mitjançant connexions citoplasmàtiques. Participen en el manteniment, la regulació i el subministrament energètic del sistema conductor, facilitant el transport de la saba elaborada (sucres) cap als teixits demandants.

Per sobre del floema, el fel·logen (o càmbium suberogen) origina el periderm, un conjunt de teixits protectors que substitueix l’epidermis en tiges i arrels amb creixement secundari. Les cèl·lules produïdes cap a l’exterior es suberitzen i formen una barrera amb funcions de protecció mecànica i biològica, habitualment identificada com a escorça externa.

L’escorça pot adoptar formes i colors molt diferents dels que podríem imaginar. Aquí en teniu alguns exemples.

Vegem-ho resumit en "aquest vídeo"

La fusta ha tingut un paper central en nombroses societats humanes com a recurs energètic i material (combustible, construcció, fabricació de paper i altres aplicacions).

En aquest context, la presència de fusta (xilema secundari lignificat derivat de creixement secundari) es pot considerar un criteri funcional central per descriure l’hàbit arbori.

Els arbres inclouen alguns dels organismes més grans i longeus del planeta. Entre els rècords contemporanis s’hi compta la sequoia costanera Hyperion (Sequoia sempervirens), amb una alçada registrada de 116,07 m (Guinness World Records, 2019). Pel que fa a longevitat individual no clonal, el pi Matusalem (Pinus longaeva) ha estat datat com a superior als 4.800 anys (Guinness World Records, 1957).

Un cas particular és el clon d’àlber tremolós conegut com a Pando (Populus tremuloides), una colònia clonal formada per desenes de milers de tiges genèticament idèntiques connectades per un mateix sistema radicular, que ocupa aproximadament 43,6 ha (Wikipedia, 2026). Les estimacions d’edat del sistema varien segons el mètode i les fonts, però en alguns treballs divulgatius s’ha suggerit que pot assolir desenes de milers d’anys (Wikipedia, 2026).

Vegem-ho en "aquest vídeo"

Divisió de les plantes

Des d’un punt de vista de grans llinatges, sovint es distingeixen les gimnospermes i les angiospermes. Les gimnospermes es caracteritzen per llavors no tancades en un fruit i per l’absència de flors en el sentit estricte; dins d’aquest grup, moltes espècies presenten hàbits llenyosos, i les coníferes són majoritàriament arbòries.

Les angiospermes, en canvi, inclouen les plantes amb flors i fruits. En aquest grup s’acostuma a distingir, a grans trets, entre dicotiledònies i monocotiledònies. En molts esquemes docents, la major part de formes llenyoses amb creixement secundari típic s’associen a dicotiledònies, mentre que les monocotiledònies presenten patrons de creixement diferents.

En termes simplificats, dicotiledònies i monocotiledònies es poden diferenciar pel nombre de cotiledons que emergeixen en la germinació: dues fulles primordials en el primer cas i una en el segon. També difereixen en diversos aspectes anatòmics i en els patrons de creixement. En particular, moltes monocotiledònies no presenten el creixement secundari clàssic associat a l’activitat del càmbium vascular; per aquesta raó, les seves formes de port «arbori» (com en algunes palmeres) responen a mecanismes anatòmics diferents dels descrits anteriorment.

Pel que fa a l’origen evolutiu d’aquests patrons, s’ha plantejat que alguns llinatges d’angiospermes primerenques podrien haver estat llenyosos i que, en diferents línies, la capacitat de desenvolupar fusta s’hauria pogut mantenir, modificar o perdre al llarg del temps. Tanmateix, la interpretació d’aquests canvis requereix una anàlisi filogenètica i anatòmica detallada, i convé formular-la com a hipòtesi de treball més que no pas com una regla universal.

Fins i tot entre angiospermes amb capacitat de produir teixit llenyós, la distinció entre arbust i arbre pot ser gradual. Indicadors com l’alçada o el diàmetre del tronc són útils descriptivament, però varien amb l’edat i amb les condicions ecològiques. Per exemple, en determinats contextos, un ginebró (Juniperus communis) pot mostrar un port inicialment arbustiu i, posteriorment, adoptar una arquitectura més arboriforme.

Bibliografia

 

Jordi Coll Vera - 2026