L'enigma de la migració de les aus

Introducció

Parlarem de l’enigma de les aus migratòries i de la promesa del retorn. Cada primavera, els amants de la natura rebem amb entusiasme els senyals que anuncien la fi de l’hivern: els dies s’allarguen, la temperatura puja, les plantes treuen fulles i flors, se sent la remor dels insectes i el món s’omple de vida amb el cant melòdic dels ocells que cerquen parella.

Però on s’havien amagat durant tot aquest temps? Avui, la resposta ens sembla clara: aquests ocells no s’havien amagat, sinó que havien fet un llarg viatge de centenars o desenes de milers de quilòmetres des dels seus hàbitats d’hivern, en regions més càlides, fins a les zones de cria. Aquest fenomen, un dels més espectaculars de la natura, s’anomena migració.

La seva història és, doncs, la història d’una promesa: la del retorn. Cada any emprenen aquest llarguíssim viatge amb una finalitat essencial: assegurar la supervivència i la reproducció. Però, tot i que avui sabem que els ocells migren, aquesta explicació no sempre ha estat evident. Des de temps molt antics, savis i filòsofs es preguntaven què se’n feia d’aquests ocells que desapareixien de cop i reapareixien segons les estacions.

Explicacions inicials

Un dels savis antics que més hi va pensar va ser Aristòtil, que amb la seva obra, Història General de les Aus i els Animals, va arribar a tres possibles hipòtesis del que passava amb aquestes aus: la metamorfosi, la hivernada i la migració. Aquesta última és la que més calat va tenir.

La hipòtesi de la metamorfosi afirmava que les aus petites, quan s'acostava la tardor, mudaven les plomes, de la mateixa manera que els arbres muden les fulles, i passaven a ser altres ocells. Dues espècies diferents, però amb uns patrons corporals molt similars i com que unes desapareixien quan les altres arribaven, Aristòtil afirmava que es tractava de la mateixa espècie. L'únic que havia fet era mudar-hi les plomes.

Així doncs, quan Aristòtil a l'estiu veia pels seus jardins la cotxa cua-roja (Phoenicurus phoenicurus) aquesta desapareixia a l’hivern i es transformava en el Pit-roig (Erithacus rubecula).

I, de la mateixa manera, el tallarol gros (Sylvia borin) de la primavera es transformava a la tardor en el tallarol de casquet (Sylvia atricapilla)

O també el cucut (Cuculus canorus) de la primavera que a la tardor es transformava en esparver (Accipiter nisus).

La hipòtesi de la metamorfosi, segons Aristòtil, va perviure fins al segle X dC. De vegades amb tesis força extravagants, com la de l’arbre de les oques.

El mite de l’arbre de les oques —barnacle goose myth— és una antiga explicació europea sobre l’origen de la Branta leucopsis. Segons aquesta idea, aquestes oques no neixen d’ous, sinó que es generen a partir d’uns organismes adherits a la fusta flotant o als arbres vora el mar.

Durant l’edat mitjana, els europeus observen aquestes oques durant l’hivern, però no en troben ni els ous ni els nius. La raó és desconeguda aleshores: Branta leucopsis cria principalment en regions àrtiques remotes i migra cap al sud a l’hivern.

Paral·lelament, a les fustes arrossegades pel mar apareixen percebes pedunculats, especialment Lepas anatifera. La seva forma, amb un peduncle unit a la fusta i un cos que pot recordar vagament un petit ocell, contribueix a relacionar els dos fenòmens. Els percebes són interpretats com cries d’oca.

Algunes versions afirmen que dels arbres sorgeixen una mena de fruits; dins seu es desenvolupen les oques i, quan maduren, cauen a l'aigua i comencen a viure com a ocells.

Una de les descripcions medievals més conegudes és la de Giraldus Cambrensis (Gerald de Gal·les), que al segle XII explica, a Topographia Hibernica (1186-1188), que ha vist aquestes aus desenvolupant-se a partir de fustes marines. La creença sobreviu durant segles. Encara al segle XVI, el botànic John Gerard inclou a The Herball or Generall Historie of Plantes (1597) una famosa representació de l'anomenat «Barnacle Tree», amb oques que semblen créixer de les branques. No va ser fins quan els mariners holandesos van viatjar a Groenlàndia i van veure amb els seus propis ulls les aus reproduint-se que la hipòtesis va ser totalment desacreditada.

Altra de les hipòtesis errònies proposades per Aristòtil és la de que les aus hivernen ^[1]. Per exemple en el cas de la oreneta (Hirundo rústica). Segons Aristòtil, a la tardor perden les fulles i s’endinsen en caus sota terra o es submergeixen en llacs sota el fang per tal de passar-hi l’hivern.

Olaus Magnus (s. XVI) ^[2] afirmava que, després d'haver completat el seu cant abans de l'hivern, baixen a l'aigua a hivernar i, quan comença la primavera, en surten pacíficament volant per tornar als nius antics o construir-ne de nous.

Fins i tot Carl von Linné (s. XVIII) dona encara crèdit a la hivernació de les orenetes sota l’aigua.

Respecte la hipòtesi de la migració de les aus, s’ha de dir que aquesta no prové d’Aristòtil sinó que aquest la recull de relats anteriors. La font conservada més antiga és Homer, Ilíada III, 1–7. En comparar l'avanç dels troians amb el vol de les grues, diu que aquestes fugen de l'hivern i de les pluges i volen sobre els corrents d'Oceà cap al país dels pigmeus, als quals porten guerra i mort. Hesíode també coneix molt bé el moviment estacional de les grues. A Treballs i dies 448–451 explica que el crit anual de la grua, sentit des dels núvols, anuncia el moment de llaurar i l'arribada de l'hivern plujós. Heròdot intenta situar geogràficament les regions meridionals africanes i les fonts del Nil.

Aristòtil, a Historia animalium VIII (en la numeració tradicional, VIII.12; aproximadament 597a), cita les grues dins d'una explicació general de la migració animal: les grues migren «des de les planes d'Escítia fins als aiguamolls de les regions superiors d'Egipte, d'on neix el Nil». I immediatament afegeix que: «és allí on es diu que combaten contra els pigmeus».

Primers dubtes sobre les explicacions d’Aristòtil

Un dels primers en dubtar de les explicacions d’Aristòtil va ser el naturalista i diplomàtic francès Pierre Belon (1517-1564). Belon publica la seva Histoire de la nature des oyseaux (1555). En aquesta obra recull observacions directes recollides durant els seus extensos viatges per la Mediterrània: França, Itàlia, Grècia, Egipte, l'Imperi Otomà i altres regions del Mediterrani. La ruptura de Belon amb Aristòtil, a qui considera el seu mestre, és sobretot epistemològica. El seu objectiu principal és refermar i confirmar les afirmacions d’Aristòtil i aquestes no encaixen amb algunes de les seves observacions de camp. Tanmateix, Belon no combat la teoria aristotèlica de la migració. En bona part, la recupera i intenta identificar les espècies que Aristòtil havia descrit. Encara que les seves observacions no varen ser acceptades per gran part dels seus coetanis, que les consideraven un atac al seu mestre. Per contra, Belon afirma que l'observació directa pot corregir allò que s'ha transmès dels antics.

El 1680, Charles Morton (1627-1698), clergue, educador i naturalista anglès, posteriorment emigrat a Nova Anglaterra, proposa la teoria de que els ocells, en particular les orenetes, migren a la Lluna. Segons els seus càlculs, el viatge d’anada i tornada dels ocells migratoris a la Lluna, que situa a una distància de 179.712 milles, seria d’uns 120 dies (uns dos mesos d’anada i altres de tornada). Tot i que aquesta és clarament una idea ridícula ningú la va poder rebatre en el seu temps. Un problema evident era l’alimentació. Morton proposa que durant un vol tan prolongat les aus entren en una mena d’estat fisiològic extraordinari, gastant molt poca energia i alimentant-se de les reserves corporals. En aquest sentit, la seva teoria combina dues idees antigues: migració i letargia. Un problema més greu és el de la manca d’oxigen. La física de l'atmosfera encara estava desenvolupant-se, i Morton especula que les aus poden sobreviure en les regions superiors amb una respiració extraordinàriament reduïda.

En definitiva, Morton està equivocat sobre on van les orenetes, però encerta en una qüestió essencial davant els partidaris de la hibernació aquàtica: les aus desapareixen perquè viatgen a un altre lloc.

Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788) aborda experimentalment, al primer volum de la seva Histoire naturelle des oiseaux (1770), la qüestió de la suposada hibernació de les orenetes. Buffon demostra experimentalment que l'oreneta comuna no hiberna per efecte del fred. Sotmesa experimentalment a baixes temperatures, no entra en un estat reversible de letargia: si el fred supera un cert límit, mor. A més, aporta una segona prova independent encara més convincent: el naturalista Michel Adanson li ha assegurat haver observat al Senegal l'arribada de les orenetes de cua llarga precisament quan desapareixen de França, i la seva partida del Senegal quan arriba la primavera europea. Buffon conclou que les orenetes viatgen d'Europa a Àfrica a la tardor i d'Àfrica a Europa a la primavera.

El 21 de maig de 1822, a Gut Bothmer, prop de Klütz (Mecklenburg), el comte Christian Ludwig Reichsgraf von Bothmer (1773–1848) abat una cigonya blanca (Ciconia ciconia) que ja havia estat observada amb un objecte estrany travessant-li el coll. L'objecte resulta ser un projectil africà d'uns 80 cm, de fusta amb punta de ferro. La importància científica és enorme: constitueix una prova física individual del viatge de llarga distància entre Àfrica i Europa. El professor de Rostock Heinrich Georg Flörke compren que el projectil implica un «quarter d'hivern molt llunyà». L'exemplar és preparat a Ludwigslust i el 28 d'agost de 1822 Friedrich Franz I el cedeix a la Col·lecció Zoològica de la Universitat de Rostock, on encara es conserva. La Universitat de Rostock identifica el projectil com procedent de l'Àfrica central i parla de migració fins a l'Àfrica equatorial. Algunes fonts parlen d'uns 25 pfeilstörche (cigonyes amb una llança clavada) posteriorment documentats.

L’anellat dels ocells com a prova definitiva de les migracions

Hans Christian Cornelius Mortensen (1856–1921), mestre i ornitòleg danès, és el primer en utilitzar l'anellament d'ocells amb finalitats científiques. L’any 1899 inicia l’anellament d’un grup d’estornells (Sturnus vulgaris) amb una anella metàl·lica gravada amb uns números correlatius i una direcció com a remetent.

Cornelius va anar rebent posteriorment cartes on se l’informava de la data i localitat on s’havia trobat el seu ocell mort. Les dades recollides reflectien la veritable migració dels ocells a partir de milers d’ocells anellats i informats.

L'anellament metàl·lic continua sent el sistema bàsic: les anelles oficials poden ser d'alumini o acer, segons l'espècie i la mida. Paral·lelament s'utilitzen marques especials de lectura a distància, entre les quals anelles de color —sovint de material plàstic— amb combinacions cromàtiques, lletres o números prou grans per identificar l'individu sense tornar-lo a capturar.

A Barcelona hi tenim l'Institut Català d'Ornitologia (ICO), vinculat actualment al Museu de Ciències Naturals de Barcelona. L'Oficina Catalana d'Anellament utilitza des de 2021 el remitent «ICO-Barcelona (ESC)» per a les anelles oficials.

Altra tecnologia, més moderna, és la del GPS, GPS-GSM, ràdio, satèl·lit i altres dispositius. Es col·loquen petits transmissors a l’esquena de l’au i s’observa, en temps real, la seva migració.

El seguiment de les migracions en temps real

La imatge anterior compara dues maneres complementàries d'estudiar la migració de les aus. A l'esquerra, l'anellament científic proporciona punts discrets d'informació: l'ocell és anellat en una localitat i, quan posteriorment és recapturat, trobat o identificat en un altre indret, obtenim una nova posició; acumulant milers d'aquestes recuperacions podem deduir les grans rutes entre les zones europees de cria i les africanes d'hivernada, però desconeixem generalment el recorregut exacte entre els dos punts. A la dreta, el GPS i la telemetria transformen aquesta informació puntual en trajectòries molt més contínues: un mateix individu proporciona successives coordenades que permeten saber per on passa, quines barreres geogràfiques evita o travessa, on s'atura i quant temps hi roman. Per això el mapa GPS sembla molt més complex: no representa necessàriament una migració més caòtica, sinó una resolució espacial i temporal molt superior. L'anellament revela sobretot origen i destinació; la telemetria permet reconstruir el viatge.

Convé distingir entre «temps real» estricte i dades gairebé actuals. Per raons tècniques i de protecció de les aus, les coordenades GPS exactes no sempre es publiquen instantàniament.

Una WEB molt interessant d’observació és EuroBirdPortal. És probablement la millor opció per observar migracions en temps real a Europa. Els mapes LIVE representen les darreres 52 setmanes i la major part de les dades s'actualitza diàriament, sovint fins al dia anterior. Permet seleccionar espècies i reproduir animacions setmanals de la seva distribució.

Altra opció és Movebank — Tracking Data Map. És especialment interessant si es vol observar trajectòries d'individus equipats amb GPS o altres transmissors. Conté estudis de seguiment de fauna de tot el món; quan els investigadors han fet públiques les dades, es poden visualitzar els recorreguts individuals directament sobre el mapa.

Altra opció molt visual i didàctica és Bird Migration Explorer — Audubon. Permet explorar els viatges de milers d'ocells individuals i les grans vies migratòries. Actualment integra trajectòries de més de 17.000 individus de més de 230 espècies, procedents, entre altres fonts, de Movebank i Motus. No s'ha d'interpretar necessàriament com la posició GPS instantània de cada ocell.

La següent animació mostra els moviments dels animals arreu del món a partir de dades de seguiment per GPS i Doppler Argos compartides públicament a Movebank (movebank.org). S'hi van utilitzar els recorreguts d'animals de totes les espècies disponibles públicament a Movebank l'octubre de 2016 que cobrien una distància mínima de 500 km en una mateixa direcció i un període d'almenys 45 dies (aproximadament 8.000 trajectòries). Les dades es van filtrar per eliminar-ne els valors atípics, tot i que probablement encara n'hi ha alguns. Els moviments es van combinar en un únic any sintètic i, per cada trajectòria real, se'n van afegir quatre de sintètiques similars. Els moviments entre les localitzacions registrades es van calcular mitjançant interpolació per splines.

Les dades de seguiment d'animals accessibles a través de Movebank pertanyen a investigadors d'arreu del món. Aquests investigadors poden decidir fer visible una part o la totalitat de la informació dels seus estudis i de les trajectòries dels animals a altres usuaris registrats o bé posar-les a disposició del públic.

L'animació va ser creada per Matthias Berger (www.schaeuffelhut-berger.de). El programari utilitzat és codi Java/OpenGL escrit per Matthias Berger. Les imatges de fons procedeixen de Blue Marble—Next Generation, produïdes per Reto Stöckli, del NASA Earth Observatory (NASA Goddard Space Flight Center).

Com s'orienten les aus durant la migració?

Les aus migratòries combinen diversos mecanismes d’orientació i navegació per desplaçar-se entre les àrees de cria i les zones d’hivernada. L’orientació els permet mantenir una direcció determinada, mentre que la navegació implica obtenir informació sobre la seva posició respecte d’una destinació i ajustar el trajecte. Aquestes capacitats es basen en la integració d’informació hereditària, experiència individual, aprenentatge social i senyals ambientals. La importància relativa de cada component varia segons l’espècie, l’edat i les condicions del viatge. (Mouritsen, 2018)

En algunes espècies que migren en grup, com les oques i les grues, els individus joves poden aprendre les rutes seguint adults experimentats. Aquest aprenentatge afavoreix la transmissió de coneixements sobre els itineraris i les zones d’aturada, on les aus descansen i s’alimenten. En una població reintroduïda de grua americana (Grus americana), per exemple, s’ha observat que la presència d’individus experimentats millora la precisió del trajecte migratori. Tanmateix, el fet que una espècie sigui social o criï en colònies no implica necessàriament que els joves aprenguin la ruta dels adults. (Mueller et al., 2013; Newton, 2024)

Moltes altres aus, entre les quals nombrosos passeriformes que migren de nit, poden efectuar la primera migració sense acompanyament d’adults. Disposen d’un programa migratori innat que contribueix a determinar l’època de partida, la direcció general i la durada de l’activitat migratòria. Sovint s’ha descrit aquest mecanisme com un sistema de «rellotge i brúixola». No obstant això, aquesta explicació no cobreix tota la complexitat del comportament migratori: alguns estudis indiquen que els joves de determinades espècies també poden corregir desplaçaments, almenys en certes condicions. L’experiència adquirida durant els viatges contribueix posteriorment a perfeccionar la navegació. (Chernetsov i Utvenko, 2025)

Les referències visuals del paisatge també poden facilitar els desplaçaments, especialment en territoris coneguts. Les línies de costa, els rius, les serralades i altres elements destacats poden actuar com a guies o punts de referència. Amb l’experiència, les aus poden memoritzar-ne la disposició i utilitzar-la per reconèixer rutes i localitzar destinacions. Tanmateix, el concepte de «mapa» en navegació animal és més ampli que una representació visual del paisatge: també pot incloure informació ambiental no visual que permeti estimar la posició respecte d’un objectiu. (Wiltschko i Wiltschko, 2009)

Entre els senyals celestes, destaquen el Sol i les estrelles. La brúixola solar relaciona la posició del Sol amb l’hora del dia mitjançant el rellotge biològic de l’animal. En diversos migradors nocturns, els experiments amb planetaris han mostrat que la brúixola estel·lar es desenvolupa a partir de l’observació del moviment aparent del firmament al voltant del pol celeste. Per tant, no consisteix simplement a seguir una estrella determinada. Aquests mecanismes poden complementar-se amb el magnètic i no són exclusius de les espècies que migren soles. (Guilford i Taylor, 2014; Wiltschko i Wiltschko, 2009)

La magnetorecepció, és a dir, la capacitat de detectar el camp magnètic terrestre, proporciona una altra font d’informació. La brúixola magnètica estudiada en moltes aus és sensible a la inclinació de les línies del camp respecte de la superfície terrestre. A més, hi ha evidències que determinades aus utilitzen la variació geogràfica de les propietats del camp per obtenir informació sobre la seva posició. Cal distingir, doncs, entre l’ús del camp com a brúixola i la seva possible contribució a un mapa de navegació. (Mouritsen, 2018)

Els mecanismes sensorials responsables d’aquesta capacitat encara s’investiguen. Una de les hipòtesis principals proposa que la brúixola magnètica depèn de reaccions fotoquímiques en proteïnes de la retina anomenades criptocroms. S’ha demostrat que el criptocrom 4 del pit-roig (Erithacus rubecula) presenta sensibilitat magnètica en experiments de laboratori, però aquest resultat no resol, per si sol, tot el mecanisme de percepció en l’animal viu. Per això, és més precís parlar de mecanismes candidats i d’evidències experimentals que no pas afirmar que tots els receptors magnètics ja estan identificats. (Xu et al., 2021)

Aquests sistemes poden patir interferències. En experiments amb pit-roigs, determinats sorolls electromagnètics artificials han alterat l’orientació magnètica. D’altra banda, les observacions de migració nocturna mostren que fonts de llum artificial intensa poden atreure i desorientar les aus, modificant-ne el vol. Aquests resultats evidencien que les alteracions humanes dels senyals ambientals poden dificultar la migració, fins i tot en animals amb capacitats d’orientació molt desenvolupades. (Engels et al., 2014; Van Doren et al., 2017)

Exemples notables

D’aus en tenim moltíssimes al món. Uns 20.000 milions d'unes 10.000 espècies diferents. De les quals unes 4.000 són migratòries. Vegem-ne ara algunes de les espècies destacades per la seva migració.

El xatrac àrtic

El xatrac àrtic (Sterna paradisaea) protagonitza una de les migracions més llargues del regne animal. Es reprodueix en regions àrtiques i temperades de l’hemisferi nord i es desplaça fins a les aigües de l’oceà Austral, al voltant de l’Antàrtida, durant el període no reproductor. Així, alterna l’estiu boreal amb l’estiu austral i aprofita els recursos alimentaris disponibles en latituds elevades de tots dos hemisferis. El terme «hivernada» fa referència, en aquest cas, a l’absència de les zones de cria durant l’hivern septentrional, encara que a la destinació sigui estiu. (Egevang et al., 2010)

Les distàncies recorregudes són extraordinàries. Un estudi amb geolocalitzadors en onze adults de Groenlàndia i Islàndia va estimar una mitjana de 70.900 km entre dues temporades reproductores, amb valors individuals de fins a 81.600 km. Posteriorment, el seguiment de cinc exemplars dels Països Baixos va permetre estimar recorreguts d’uns 90.000 km durant el període no reproductor. Aquestes xifres inclouen els desplaçaments efectuats al llarg d’aquest període, i no representen un únic vol sense aturades. Tampoc no constitueixen una distància fixa per a tota l’espècie: varien segons la població, l’individu i el mètode d’estimació. (Egevang et al., 2010; Fijn et al., 2013)

La migració no segueix una ruta única ni directa. Molts exemplars europeus recorren l’Atlàntic oriental cap al sud d’Àfrica, però alguns continuen després cap a l’est, a través de l’oceà Índic, abans d’arribar a les aigües antàrtiques. En els ocells dels Països Baixos s’han documentat itineraris que travessen tres oceans, i un dels individus estudiats va arribar fins a Nova Zelanda. Les poblacions d’Alaska, en canvi, utilitzen principalment el corredor del Pacífic oriental. Aquestes diferències mostren que una mateixa espècie pot connectar les zones de cria amb sectors diferents de l’oceà Austral. (Fijn et al., 2013; Alerstam et al., 2019)

Durant el viatge, els xatracs aprofiten àrees marines productives per alimentar-se. A l’Antàrtida, freqüenten les aigües associades al marge del gel marí, on troben recursos com el krill. La seva estada austral tampoc no és sedentària: poden efectuar desplaçaments de milers de quilòmetres al llarg de la zona antàrtica abans d’iniciar el retorn. La distribució de l’aliment, l’evolució estacional del gel i els vents contribueixen a explicar aquesta mobilitat. (Alerstam et al., 2019)

El retorn cap al nord pot seguir un itinerari diferent del viatge d’anada. En els exemplars estudiats de Groenlàndia i Islàndia, la trajectòria descrivia una gran corba en forma de S sobre l’Atlàntic, compatible amb l’aprofitament dels vents predominants per reduir el cost del vol. Per tant, una ruta més llarga en quilòmetres pot resultar energèticament avantatjosa. (Egevang et al., 2010)

La baldriga de Tasmània

La baldriga de Tasmània (Ardenna tenuirostris), de la família dels procel·làrids, efectua una extensa migració trans equatorial entre les zones de cria del sud-est d’Austràlia, especialment de Tasmània i de les illes de l’estret de Bass, i les àrees d’alimentació del Pacífic nord. Es reprodueix durant la primavera i l’estiu australs, i retorna habitualment a les colònies entre finals de setembre i principis d’octubre. Els desplaçaments entre tots dos hemisferis són de l’ordre de 15.000–17.000 km en cada sentit, tot i que el recorregut varia segons l’individu i les zones visitades. (Department of Natural Resources and Environment Tasmania, 2024)

El seguiment amb geolocalitzadors ha revelat que el viatge cap al nord pot començar amb un desplaçament en sentit contrari. En un estudi d’exemplars reproductors de Great Dog Island, a Tasmània, les aus es van dirigir primer cap a aigües situades al sud del front polar antàrtic, on van romandre diverses setmanes. Posteriorment, van emprendre un desplaçament ràpid cap al nord pel Pacífic occidental fins a les aigües del Japó. Aquest itinerari mostra que les zones d’aturada i alimentació formen part essencial del cicle migratori. (Carey et al., 2014)

Durant l’estiu boreal, els individus estudiats van quedar-se principalment a les aigües japoneses o van continuar fins al mar de Bering. El retorn a les colònies australianes es va produir a través del Pacífic central, seguint un itinerari diferent del d’anada. Per tant, la migració descriu un ampli circuit oceànic, amb variacions individuals en les dates i les destinacions. ([Carey et al., 2014)

Un aspecte especialment rellevant és que els joves emprenen la primera migració després que els progenitors hagin abandonat la colònia. Els adults marxen a partir de principis d’abril, mentre que els polls encara completen el desenvolupament del plomatge. Unes setmanes més tard, els joves inicien el viatge sense l’acompanyament dels pares. Aquest comportament posa de manifest que la cria colonial no implica necessàriament l’aprenentatge de la ruta migratòria seguint adults experimentats. (Department of Natural Resources and Environment Tasmania, 2024)

El tètol cuabarrat

El tètol cuabarrat (Limosa lapponica) és un ocell limícola que destaca per la seva capacitat d’efectuar vols migratoris extraordinàriament llargs sense aturades. Les rutes varien segons la població: una de les més estudiades és la de la subespècie L. l. baueri, que es reprodueix a Alaska i passa el període no reproductor principalment a Nova Zelanda i a l’est d’Austràlia. Després de la cria, aquests ocells poden travessar directament el Pacífic, amb vols de més de 10.000 km sense aterrar ni alimentar-se. (Gill et al., 2009)

Un cas excepcional es va documentar l’octubre de 2022, quan un exemplar juvenil identificat com a B6 va volar d’Alaska a Tasmània. El seguiment per satèl·lit va registrar un trajecte d’aproximadament 13.560 km en onze dies, sense aturades. Aquest registre correspon a un únic vol migratori, i no a la suma dels desplaçaments anuals. El fet que l’ocell fos un juvenil mostra que aquesta capacitat de resistència ja es pot manifestar durant la primera migració. (U.S. Geological Survey, 2022)

Abans de la partida, els tètols acumulen grans reserves de greix, que constitueixen el principal combustible del viatge. La preparació fisiològica i l’aprofitament dels vents favorables els permeten sostenir el vol durant molts dies consecutius. La travessa oceànica exigeix disposar, des de l’inici, de prou recursos energètics per arribar a la destinació, ja que no ofereix les oportunitats habituals d’alimentació que trobarien als aiguamolls i als estuaris costaners. ([Gill et al., 2009)

La migració de retorn cap a Alaska segueix un itinerari diferent. Els exemplars que passen l’estiu austral a Nova Zelanda es dirigeixen primer cap al mar Groc, entre la Xina i la península de Corea. Allí fan una aturada de diverses setmanes per alimentar-se i recuperar reserves abans de continuar fins a les zones de cria. El cicle anual descriu, així, un gran circuit pel Pacífic, amb una travessa directa cap al sud i un retorn amb una etapa d’aprovisionament a l’Àsia oriental. Altres poblacions, com la subespècie L. l. menzbieri, utilitzen el mar Groc tant durant el viatge d’anada com durant el de tornada. (Battley et al., 2012)

La capacitat de volar distàncies tan grans no elimina, doncs, la dependència d’uns pocs hàbitats essencials. Els espais intermareals del mar Groc, especialment els de l’estuari del Yalu, constitueixen punts clau d’alimentació. La conservació d’aquests indrets és fonamental per mantenir la connexió migratòria entre les zones de cria i les àrees no reproductores. (Battley et al., 2012)

El becadell gros

El becadell gros (Gallinago media) és un ocell limícola que efectua llargues migracions entre les zones de cria eurasiàtiques i l’Àfrica subsahariana. Els estudis amb geolocalitzadors en exemplars reproductors de Suècia han revelat una capacitat notable de combinar resistència i velocitat: es van registrar vols sense aturades de 4.300–6.800 km, completats en 48–96 hores. Les velocitats mitjanes respecte del terra oscil·laven aproximadament entre 54 i 97 km/h, i no s’explicaven simplement per l’ajuda de forts vents de cua. ([Klaassen et al., 2011)

Un aspecte singular d’aquesta estratègia és que els ocells mantenen el vol continu fins i tot quan sobrevolen regions on podrien aturar-se i alimentar-se. Per tant, els trajectes sense escales no es limiten a travessar barreres com el Sàhara o el Mediterrani. L’acumulació prèvia de grans reserves de greix els permet prolongar el vol durant dies i reduir el temps destinat a les aturades migratòries. (Klaassen et al., 2011)

La migració del becadell gros també destaca pels canvis d’altitud. Un estudi amb enregistradors d’activitat i pressió atmosfèrica va mostrar que, durant els llargs vols, els individus ascendien a l’alba i descendien al capvespre. Molts arribaven a uns 6.000 m d’altitud, i un exemplar va assolir els 8.700 m sobre el nivell del mar. Aquest patró diari evidencia que la ruta migratòria té una dimensió vertical que els mapes de trajectòries no mostren. (Lindström et al., 2021)

Les causes d’aquests ascensos encara no estan completament aclarides. Entre les hipòtesis proposades hi ha la necessitat de dissipar la calor produïda pel vol i rebuda de la radiació solar, l’evitació de depredadors i possibles avantatges per a l’orientació. Cal distingir, doncs, el comportament observat —volar més amunt durant el dia— de les explicacions funcionals que encara s’investiguen. (Lindström et al., 2021)

L’oca de l’Índia

L’oca de l’Índia (Anser indicus) és una de les aus més ben adaptades a la migració a gran altitud. Una part important de les seves poblacions es desplaça entre les zones de cria de Mongòlia, el nord de la Xina i l’altiplà tibetà, i les àrees d’hivernada del subcontinent indi. Aquests trajectes impliquen travessar l’Himàlaia, on la baixa pressió atmosfèrica redueix la disponibilitat d’oxigen i la menor densitat de l’aire dificulta la sustentació durant el vol. (Hawkes et al., 2013)

El seguiment de 91 exemplars va mostrar que aquestes oques utilitzen principalment les valls i els passos de muntanya. En aquell estudi es van registrar altituds màximes de 7.290 m durant la migració cap al sud i de 6.540 m durant el retorn cap al nord, però el 95 % de les localitzacions es trobaven per sota dels 5.489 m. Per tant, travessen una serralada extraordinàriament elevada procurant limitar l’altitud a la necessària per superar el relleu. ([Hawkes et al., 2013)

Els enregistraments de l’activitat de vol i de la freqüència cardíaca han revelat una estratègia de successius ascensos i descensos, descrita com un vol de «muntanya russa». Les aus tendeixen a seguir el perfil del terreny i baixen quan el relleu ho permet, encara que després hagin de recuperar altitud. Aquesta conducta pot reduir el cost energètic global: a menor altitud, l’aire més dens facilita la sustentació i disminueix l’esforç necessari per mantenir el vol. (Bishop et al., 2015)

Aquesta capacitat migratòria es basa també en adaptacions fisiològiques que afavoreixen la captació i el transport d’oxigen. L’hemoglobina de l’oca de l’Índia presenta una afinitat per l’oxigen superior a la d’altres oques de baixa altitud, fet que facilita l’oxigenació de la sang en condicions d’hipòxia. A més, les característiques de la ventilació i una elevada capil·larització dels músculs de vol contribueixen a subministrar oxigen als teixits actius. La combinació d’aquestes adaptacions amb l’elecció del trajecte permet sostenir una activitat muscular intensa en un ambient exigent. (Scott et al., 2015)

El còlit gris

El còlit gris (Oenanthe oenanthe) és un petit passeriforme insectívor, d’uns 25 g, que efectua una migració extraordinària entre les zones de cria de l’hemisferi nord i l’Àfrica subsahariana. Fins i tot les poblacions que es reprodueixen a Alaska i a l’Àrtic canadenc es desplacen fins al continent africà, seguint rutes molt diferents. ([Bairlein et al., 2012)

Els exemplars d’Alaska seguits amb geolocalitzadors van recórrer aproximadament 14.500 km en cada sentit, travessant l’estret de Bering i continuant per Euràsia fins a l’Àfrica oriental. Es tracta d’un trajecte amb etapes i aturades, no d’un únic vol continu. En canvi, un exemplar de l’illa de Baffin, al Canadà, va arribar a l’Àfrica occidental després de travessar l’Atlàntic nord cap a Europa, amb un tram oceànic estimat d’uns 3.500 km. Aquestes dades mostren com dues poblacions d’una mateixa espècie poden arribar a l’Àfrica per costats oposats del planeta. ([Bairlein et al., 2012)

La preparació del viatge inclou components innats. En experiments amb joves d’Alaska mantinguts en captivitat, es van observar canvis estacionals espontanis en la massa corporal i en la inquietud migratòria nocturna, és a dir, l’augment d’activitat associat a l’impuls de migrar. Comparats amb exemplars d’Islàndia, els d’Alaska mostraven més inquietud migratòria, però una acumulació menor de reserves. Aquest resultat és coherent amb una ruta més llarga que ofereix oportunitats d’aturada diferents de les d’una travessa atlàntica. L’estudi aporta evidències d’un programa intern que contribueix a regular la migració, sense implicar que tot el trajecte estigui determinat de manera rígida. ([Bulte i Bairlein, 2013)

A Catalunya, el còlit gris és un nidificant estival característic dels ambients de mitjana i alta muntanya, encara que també manté alguns nuclis en zones de plana de la Catalunya humida. Durant els passos migratoris es pot observar arreu del territori. Les distàncies extremes documentades a Alaska corresponen a aquella població i no s’han d’atribuir automàticament als exemplars que crien o migren per Catalunya. ([Institut Català d’Ornitologia, s. d.)

El falciot negre

El falciot negre (Apus apus) és un ocell insectívor que passa una part excepcional de la seva vida a l’aire. Les poblacions europees migren cap a l’Àfrica subsahariana després de la reproducció i retornen a les zones de cria a la primavera. Un estudi amb petits enregistradors d’activitat va mostrar que els exemplars seguits passaven més del 99 % del temps en vol durant els aproximadament deu mesos del període no reproductor. En alguns individus no es va detectar cap aturada, mentre que d’altres van presentar episodis breus de repòs fora del vol. ([Hedenström et al., 2016)

Aquests deu mesos inclouen tant els viatges migratoris com l’estada a les àrees africanes. Durant aquest període, els falciots capturen aliment en vol, fet que els permet sostenir una vida gairebé completament aèria. Cal distingir aquesta permanència a l’aire d’una travessa sense alimentar-se: el falciot pot reposar energia mentre vola. Els enregistraments també van detectar ascensos a l’alba i al capvespre, però no permetien determinar directament quan ni com dormien els ocells. (Hedenström et al., 2016)

La migració pot ser molt ràpida. En falciots reproductors de la Lapònia sueca es van estimar velocitats mitjanes de migració primaveral d’uns 570 km al dia, amb un màxim individual de 832 km al dia durant nou dies. Aquestes xifres expressen el ritme de progressió del viatge, no la velocitat instantània de vol, i corresponen a la població estudiada. El retorn primaveral era més ràpid i seguia trajectòries més directes que la migració de tardor. (Åkesson i Bianco, 2021)

Els autors relacionen aquesta rapidesa amb la combinació de l’aprovisionament en zones d’aturada, la captura d’aliment durant els desplaçaments i l’aprofitament selectiu dels vents de cua. En un ocell que s’alimenta a l’aire, una aturada migratòria pot consistir a romandre volant en una mateixa regió rica en insectes abans de continuar el trajecte. (Åkesson i Bianco, 2021)

A Catalunya, el falciot negre és un nidificant estival i migrador molt comú, especialment vinculat als nuclis urbans. La seva presència hivernal és accidental. Així, els estols que sobrevolen pobles i ciutats durant l’època de cria representen només una part d’un cicle anual que es desenvolupa, majoritàriament, lluny de les colònies reproductores. (Institut Català d’Ornitologia, s. d.)

La Wisdom. L’albatros de Laysan

La Wisdom és una femella d’albatros de Laysan (Phoebastria immutabilis) coneguda per la seva longevitat excepcional i pels seus retorns a l’atol de Midway, al Pacífic nord. L’abril de 2026, el Servei de Pesca i Vida Silvestre dels Estats Units li atribuïa una edat aproximada de 75 anys i la reconeixia com l’ocell salvatge conegut més vell. S’estima que, al llarg de la seva vida, ha produït entre 50 i 60 ous i ha criat uns 30 polls que han arribat a volar. (Trott, 2026)

La seva història documentada es remunta a 1956, quan l’ornitòleg Chandler Robbins la va anellar mentre incubava un ou. Aleshores ja era adulta i se li atribuïen almenys cinc anys. Per això, la seva edat és una estimació mínima basada en l’anellament i en l’edat reproductora, no en el coneixement exacte de la data de naixement. Les successives identificacions han permès seguir-ne la supervivència i els retorns durant dècades. (Puckett, Peterjohn i Klavitter, 2011)

Els albatros de Laysan combinen els retorns a les colònies reproductores amb extensos desplaçaments oceànics. Durant la cria, els adults alternen l’atenció al niu amb viatges d’alimentació; acabada aquesta etapa, poden dispersar-se per grans extensions del Pacífic nord sense haver de tornar regularment a la colònia. El seguiment d’exemplars de Midway i de l’illa Tern ha documentat l’ús de regions del Pacífic central i occidental, incloses aigües properes a les Kurils, les Aleutianes i el mar de Bering. Aquestes són dades de l’espècie i de les poblacions estudiades, i no una reconstrucció de les rutes individuals de Wisdom. ([Jordan et al., 2022)

La suma dels viatges al llarg d’una vida tan extensa pot assolir magnituds extraordinàries. Ja el 2011, els investigadors estimaven que Wisdom podia haver recorregut entre dos i tres milions de milles, aproximadament 3,2–4,8 milions de quilòmetres, des del primer anellament. Aquesta xifra era una extrapolació dels desplaçaments habituals dels adults, no una distància mesurada mitjançant seguiment continu. El seu cas il·lustra, sobretot, com la longevitat i la repetició dels viatges oceànics poden generar recorreguts acumulats enormes. (Puckett, Peterjohn i Klavitter, 2011)

Els perills de la migració i les mesures per reduir-los

Els viatges de les aus migratòries poden semblar una expressió de llibertat sense límits. Tanmateix, comporten un esforç físic considerable i l’exposició a nombrosos perills. Travessar un oceà, superar un desert o encadenar llargues etapes de vol exigeix disposar de prou energia i trobar condicions favorables al llarg del trajecte.

Abans de partir, moltes aus augmenten la ingesta d’aliment i acumulen reserves de greix. En algunes espècies que efectuen grans travesses sense aturades, aquest procés pot incrementar extraordinàriament la massa corporal. Durant el vol, les reserves es consumeixen i també es poden produir canvis en la massa muscular i en alguns òrgans. La pèrdua de pes depèn de l’espècie, la durada del trajecte i les condicions de vol. (Gill et al., 2009)

Els vents contraris poden allargar el viatge i augmentar-ne el cost energètic. Els temporals poden desviar els ocells, dificultar-los l’alimentació o obligar-los a arribar a indrets poc adequats. Aquests riscos són especialment importants quan les reserves ja són escasses o quan no hi ha cap lloc proper on descansar. Tampoc no es pot establir que només la meitat de les aus que inicien una migració arribin a la destinació: la supervivència varia entre espècies, poblacions, edats, rutes i anys.

Un exemple relativament proper és l’arribada excepcional de gavots (Alca torda) a la costa catalana el novembre de 2022, que va continuar despertant interès durant les setmanes següents. Malgrat que alguns titulars els presentaven com a «pingüins», són àlcids, parents dels frarets, capaços de volar. La seva presència hivernal a la Mediterrània no és excepcional per si mateixa; el que va destacar aquell any va ser l’abundància i l’estat de debilitat de molts exemplars. L’Institut Català d’Ornitologia va informar d’aquesta entrada inusual i de la detecció d’ocells morts. Els temporals atlàntics es van considerar una possible explicació de l’episodi, però no convé atribuir-ne totes les causes a un únic factor. (Institut Català d’Ornitologia, 2022)

Durant les travesses marítimes, un vaixell pot oferir una superfície de repòs temporal a ocells terrestres. Això pot ajudar-los a recuperar forces, encara que també els pot transportar fora de la ruta.

Vídeo 1

Vídeo 2

La depredació és un altre risc natural. El falcó de la reina (Falco eleonorae) cria en colònies d’algunes illes i costes mediterrànies i de l’Atlàntic oriental. La seva reproducció tardana permet fer coincidir la cria dels polls amb el pas de petits ocells durant la migració de tardor. Posteriorment, els falcons també migren, amb Madagascar com a principal destinació d’hivernada. (Del Moral, 2008)

En una colònia de les illes de Mogador, al Marroc, es van descriure petits ocells vius retinguts en cavitats i exemplars amb plomes de vol arrencades. Els investigadors van interpretar aquestes observacions com una possible forma de conservar preses vives. (Qninba et al., 2015)

També el nòctul gegant (Nyctalus lasiopterus), un dels ratpenats més grans d’Europa, pot capturar petits ocells migradors. La seva dieta inclou insectes i, estacionalment, aus; sense abandonar completament l’alimentació insectívora. El 2025, enregistradors de so i moviment van aportar evidències directes de captura i consum de passeriformes en ple vol. Aquesta depredació forma part de les relacions naturals dels ecosistemes, i tant els falcons com els ratpenats també mereixen protecció. (Stidsholt et al., 2025)

A aquests riscos naturals s’hi afegeixen les amenaces d’origen antròpic, sobre les quals sí que hi podem incidir.

Una de les més importants és la desaparició dels llocs de descans i alimentació. Les aus necessiten una xarxa d’espais adequats al llarg de tota la ruta: protegir les zones de cria resulta insuficient si es destrueixen els aiguamolls, els estuaris o els espais agrícoles on recuperen forces. La dessecació, la urbanització i la transformació dels espais intermareals poden eliminar etapes essencials del viatge. Al mar Groc, per exemple, la dependència dels hàbitats d’aturada degradats s’ha relacionat amb fortes davallades de diverses poblacions d’ocells limícoles. (Studds et al., 2017)

La captura i la mort il·legals també tenen un impacte considerable. Una avaluació publicada el 2016 va estimar que a la regió mediterrània es mataven o capturaven il·legalment entre 11 i 36 milions d’ocells cada any, molts durant la migració. És una estimació amb un marge ampli, no un recompte exacte ni una xifra actualitzada anualment. Els motius inclouen el consum, el comerç d’ocells vius i altres pràctiques il·legals; no és adequat atribuir-los indiscriminadament a tota la població dels països afectats. (Brochet et al., 2016)

Els pesticides poden perjudicar les aus per intoxicació directa i per la reducció dels insectes i d’altres recursos alimentaris. Alguns contaminants persistents també poden acumular-se als organismes i augmentar de concentració al llarg de la cadena tròfica. En un estudi experimental amb un neonicotinoide, l’exposició va reduir l’alimentació i les reserves dels ocells i va retardar la continuació de la migració. (Eng, Stutchbury i Morrissey, 2019)

La llum artificial nocturna pot atreure i desorientar els migradors i fer-los concentrar al voltant d’edificis. Els vidres afegeixen un altre problema: poden reflectir vegetació o cel, o resultar transparents, i els ocells no sempre els identifiquen com una barrera. Un estudi del 2014 va estimar entre 365 i 988 milions de morts anuals per col·lisió amb edificis als Estats Units. Aquesta estimació inclou col·lisions diürnes i nocturnes, aus residents i migradores; no correspon exclusivament a morts causades per la contaminació lumínica. (Loss et al., 2014)

Les infraestructures energètiques també poden causar mortalitat. Cal distingir l’electrocució, associada al contacte amb elements elèctrics, de la col·lisió contra cables o pales d’aerogeneradors. El risc depèn de la ubicació, el disseny i les espècies presents. Per això, la prevenció ha de començar abans de construir i continuar amb el seguiment del funcionament de les instal·lacions.

Finalment, el canvi climàtic pot modificar els recursos alimentaris, les condicions meteorològiques i la disponibilitat d’aigua als llocs d’aturada. Quan aquestes alteracions se superposen a la degradació dels hàbitats, les aus disposen de menys alternatives per afrontar un viatge desfavorable. ([UNEP-WCMC, 2024)

Què podem fer?

Les actuacions més útils han de reduir les causes de mortalitat evitables i mantenir els recursos necessaris durant tot el cicle migratori:

• Protegir i restaurar els llocs d’aturada. Conservar aiguamolls, estuaris, prats i espais agrícoles diversos, amb disponibilitat d’aigua i aliment. La protecció ha de connectar les àrees de cria, pas i hivernada.
• Reduir la il·luminació innecessària. Apagar llums ornamentals i d’oficines buides, orientar l’enllumenat cap al terra i limitar-ne la intensitat i l’horari, especialment durant els passos migratoris.
• Fer visibles els vidres. Aplicar tractaments o patrons externs que cobreixin adequadament la superfície, o instal·lar pantalles i altres barreres apropiades. Uns quants adhesius aïllats no protegeixen tota una façana. (U.S. Fish & Wildlife Service)
• Corregir les infraestructures perilloses. Adaptar els suports elèctrics amb risc d’electrocució i senyalitzar els cables amb risc de col·lisió. Situar els parcs eòlics fora de les zones més sensibles i establir aturades temporals quan el seguiment detecti un risc elevat.
• Reduir la dependència dels pesticides. Afavorir el control integrat de plagues i conservar marges, bardisses i altres refugis d’invertebrats que proporcionin aliment als ocells.
• Combatre la captura il·legal. Reforçar la vigilància, la investigació del comerç clandestí i la cooperació internacional, amb sancions efectives i actuacions sobre els punts on es concentra el problema.
• Evitar molèsties als ocells que descansen. Respectar les zones restringides, mantenir els gossos controlats i observar les aus a distància. Fer aixecar repetidament un estol li fa gastar energia que necessita per continuar el viatge.
• Millorar el seguiment i la transparència. Donar suport als censos, l’anellament científic i els projectes de seguiment, i publicar els resultats de les mesures correctores per comprovar si funcionen.

Què fan les administracions i què els hem d’exigir?

Ja existeixen instruments de protecció. A la Unió Europea, la Directiva d’aus estableix obligacions de conservació de les aus silvestres i dels seus hàbitats, amb mesures específiques per a les espècies migratòries i les zones d’especial protecció per a les aus, integrades a Natura 2000. El Reglament de restauració de la natura, aprovat el 2024, afegeix obligacions de recuperació dels ecosistemes degradats. (Comissió Europea: Directiva d’aus; Reglament de restauració)

A Espanya, el Reial decret 1432/2008 regula mesures contra l’electrocució i la col·lisió d’aus en determinades línies elèctriques d’alta tensió i zones de protecció. A Catalunya, la normativa sobre contaminació lumínica inclou el Decret 190/2015, que desplega la Llei 6/2001. (BOE)

L’existència de normes, però, no demostra per si sola que els problemes estiguin resolts. Cal exigir pressupostos, personal, calendaris d’execució, inspeccions i resultats públics: quants suports perillosos s’han corregit, quins hàbitats s’han recuperat i si la mortalitat disminueix després de les actuacions. La responsabilitat es reparteix entre governs, ajuntaments, empreses i gestors del territori, i requereix cooperació entre països. Una au pot travessar moltes fronteres durant el mateix viatge; la seva protecció ha de mantenir-se al llarg de tota la ruta.

Bibliografia

• Åkesson, S. i Bianco, G. (2021). «Wind-assisted sprint migration in northern swifts». Science, 24(6), article 102474. DOI: 10.1016/j.isci.2021.102474.
• Alerstam, T. et al. (2019). «Hypotheses and tracking results about the longest migration: The case of the arctic tern». Ecology and Evolution, 9(17), p. 9511–9531. DOI: 10.1002/ece3.5459.
• Bairlein, F. et al. (2012). «Cross-hemisphere migration of a 25 g songbird». Biology Letters, 8(4), p. 505–507. DOI: 10.1098/rsbl.2011.1223.
• Battley, P. et al. (2012). «Contrasting extreme long-distance migration patterns in bar-tailed godwits Limosa lapponica». Journal of Avian Biology, 43(1), p. 21–32. DOI: 10.1111/j.1600-048X.2011.05473.x.
• Bishop, C. M. et al. (2015). «The roller coaster flight strategy of bar-headed geese conserves energy during Himalayan migrations». Science, 347(6219), p. 250–254. DOI: 10.1126/science.1258732.
• Brochet, A.-L. et al. (2016). «Preliminary assessment of the scope and scale of illegal killing and taking of birds in the Mediterranean». Bird Conservation International, 26(1), p. 1–28. DOI: 10.1017/S0959270915000416.
• Bulte, M. i Bairlein, F. (2013). «Endogenous control of migratory behavior in Alaskan Northern Wheatears Oenanthe oenanthe». Journal of Ornithology, 154(2), p. 567–570. DOI: 10.1007/s10336-012-0920-5.
• Carey, M. J. et al. (2014). «Trans-equatorial migration of Short-tailed Shearwaters revealed by geolocators». Emu, 114(4), p. 352–359. DOI: 10.1071/MU13115.
• Chernetsov i Utvenko (2025) «Do first-time avian migrants know where they are going: the clock-and-compass concept today». Front Physiol. 2025 Apr 15;16:1562569. doi: 10.3389/fphys.2025.1562569.
• Comissió Europea (s. d.). «Birds Directive». [en línia].
• Comissió Europea (s. d.). «Nature Restoration Regulation» [en línia].
• Del Moral, J. C. (ed.) (2008). «El halcón de Eleonora en España. Población en 2004-2007 y método de censo». Madrid: SEO/BirdLife.
• Department of Natural Resources and Environment Tasmania (2024). «Short-tailed Shearwater».
• Egevang, C.et al. (2010). «Tracking of Arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration». Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(5), p. 2078–2081. DOI: 10.1073/pnas.0909493107.
• Eng, M. L., Stutchbury, B. J. M. i Morrissey, C. A. (2019). «A neonicotinoid insecticide reduces fueling and delays migration in songbirds». Science, 365(6458), p. 1177–1180. DOI: 10.1126/science.aaw9419.
• Engels et al. (2014) «Anthropogenic electromagnetic noise disrupts magnetic compass orientation in a migratory bird». Nature volume 509, pages353–356 (2014).
• Espanya (2008). «Real Decreto 1432/2008, de 29 de agosto, por el que se establecen medidas para la protección de la avifauna contra la colisión y la electrocución en líneas eléctricas de alta tensión». Boletín Oficial del Estado, núm. 222, 13 setembre 2008.
• Fijn, R. C.et al. (2013). «Arctic Terns Sterna paradisaea from the Netherlands migrate record distances across three oceans to Wilkes Land, East Antarctica». Ardea, 101(1), p. 3–12. DOI: 10.5253/078.101.0102.
• Generalitat de Catalunya (2015). «Decret 190/2015, de 25 d’agost, de desplegament de la Llei 6/2001, de 31 de maig, d’ordenació ambiental de l’enllumenament per a la protecció del medi nocturn» [en línia].
• Gill, R. E., Jr. et al. (2009). «Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean: ecological corridor rather than barrier?». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276(1656), p. 447–457. DOI: 10.1098/rspb.2008.1142.
• Guilford i Taylor (2014) «The sun compass revisited». Anim Behav. 2014 Nov;97:135–143. doi: 10.1016/j.anbehav.2014.09.005.
• Hawkes, L. A. et al. (2013). «The paradox of extreme high-altitude migration in bar-headed geese Anser indicus». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280(1750), article 20122114. DOI: 10.1098/rspb.2012.2114.
• Hedenström, A., Norevik, G., Warfvinge, K., Andersson, A., Bäckman, J. i Åkesson, S. (2016). «Annual 10-month aerial life phase in the Common Swift Apus apus». Current Biology, 26(22), p. 3066–3070. DOI: 10.1016/j.cub.2016.09.014.
• Institut Català d’Ornitologia (2022). «Entrada inusual de gavots». ornitho.cat [en línia], 22 novembre.
• Institut Català d’Ornitologia (s. d.). «Còlit gris (Oenanthe oenanthe)». SIOC: Servidor d’Informació Ornitològica de Catalunya [en línia].
• Institut Català d’Ornitologia (s. d.). «Falciot negre (Apus apus)». SIOC: Servidor d’Informació Ornitològica de Catalunya [en línia].
• Jordan, F. D. et al. «Divergent post-breeding spatial habitat use of Laysan and black-footed albatross». Frontiers in Ecology and Evolution, 10, article 1028317. DOI: 10.3389/fevo.2022.1028317.
• Klaassen, R. et al. (2011). «Great flights by great snipes: long and fast non-stop migration over benign habitats». Biology Letters, 7(6), p. 833–835. DOI: 10.1098/rsbl.2011.0343.
• Lindström, Å. et al. (2021). «Extreme altitude changes between night and day during marathon flights of great snipes». Current Biology, 31(15), p. 3433–3439.e3. DOI: [10.1016/j.cub.2021.05.047.
• Loss, S. R., Will, T., Loss, S. S. i Marra, P. P. (2014). «Bird–building collisions in the United States: estimates of annual mortality and species vulnerability». The Condor: Ornithological Applications, 116(1), p. 8–23. DOI: 10.1650/CONDOR-13-090.1.
• Mouritsen, H. (2018) «Long-distance navigation and magnetoreception in migratory animals». Nature, 558(7708), pp. 50-59.
• Mueller et al. (2013) «Social learning of migratory performance». Science, 2013 Aug 30;341(6149):999-1002. doi: 10.1126/science.1237139.
• Newton (2024) «Learning and social influence on bird migration». Ardea, 112 (2). 171-199.10.5253/arde.2024.a8
• Newton, I. (2008) «The Migration Ecology of Birds». London: Academic Press.
• Parlament Europeu i Consell de la Unió Europea (2009). «Directiva 2009/147/CE, de 30 de noviembre de 2009, relativa a la conservación de las aves silvestres». Diario Oficial de la Unión Europea, L 20, 26 gener 2010, p. 7–25.
• Parlament Europeu i Consell de la Unió Europea (2024). «Reglamento (UE) 2024/1991, de 24 de junio de 2024, relativo a la restauración de la naturaleza y por el que se modifica el Reglamento (UE) 2022/869». Diario Oficial de la Unión Europea, 29 juliol 2024.
• Puckett, C., Peterjohn, B. i Klavitter, J. (2011). «DOINews: USGS Patuxent, USFWS Midway Atoll: “She flies on ... and on ... and on”». U.S. Department of the Interior [en línia].
• Qninba, A.et al. (2015). «Mode de prédation très particulier du Faucon d’Éléonore Falco eleonorae sur l’Archipel d’Essaouira (Maroc Atlantique)». Alauda, 83, p. 149–150.
• Scott, G. R. et al. «How bar-headed geese fly over the Himalayas». Physiology, 30(2), p. 107–115. DOI: 10.1152/physiol.00050.2014.
• Stidsholt, L. et al. (2025). «Greater noctule bats prey on and consume passerines in flight». Science, 390(6769), p. 178–181. DOI: 10.1126/science.adr2475.
• Studds, C. E. et al. (2017). «Rapid population decline in migratory shorebirds relying on Yellow Sea tidal mudflats as stopover sites». Nature Communications, 8, article 14895. DOI: 10.1038/ncomms14895.
• Trott, M. (2026). «Midway Atoll National Wildlife Refuge: “A great monument to the people who passed here” and a haven for native wildlife». U.S. Fish & Wildlife Service [en línia].
• U.S. Fish and Wildlife Service (s. d.). «Threats to Birds: Collisions with Buildings and Glass». [en línia].
• U.S. Geological Survey (2022). «Juvenile bar-tailed godwit “B6” sets world record». [en línia]. 3 novembre. U.S. Geological Survey./li>
• UNEP-WCMC (2024). «State of the World’s Migratory Species». Cambridge: UNEP-WCMC.
• Van Doren et al. (2017). «High-intensity urban light installation dramatically alters nocturnal bird migration». PNAS, October 2, 2017 114 (42) 11175-11180.
• Wiltschko, R. and Wiltschko, W. (2003). «Avian navigation: from historical to modern concepts». Animal Behaviour, 65(2), pp. 257-272.
• Xu et al. (2021). «Magnetic sensitivity of cryptochrome 4 from a migratory songbird». Nature volume 594, pages535–540 (2021).

Nota: En l’elaboració d’aquest article s’ha utilitzat la IA (ChatGPT-6 Astra i Microsoft Copilot per a Microsoft 365).

Jordi Coll Vera - 2023 / 2026)