Resum

La memòria humana és un conjunt de sistemes i processos que permeten codificar, consolidar i recuperar informació necessària per a l’adaptació i l’aprenentatge (Baddeley, 2012; Kandel et al., 2021). Aquest article introdueix (a) una classificació funcional dels principals sistemes de memòria (memòria de treball; memòria declarativa i no declarativa), (b) els processos bàsics implicats en la formació de records (codificació, consolidació i recuperació), i (c) la distinció entre oblit fisiològic i patològic. Es presenta el cas clínic clàssic d’H.M. (Henry Molaison) com a evidència central per a la diferenciació entre memòria declarativa i procedimental (Scoville i Milner, 1957; Milner et al., 1968; Squire, 2004). Finalment, es revisen de manera sintètica les principals alteracions de la memòria en amnèsies i demències, amb especial atenció a la malaltia d’Alzheimer i a la demència vascular (Alberca i López-Pousa, 2011; Tirapu-Ustárroz et al., 2008).

Paraules clau: memòria de treball; memòria declarativa; memòria procedimental; hipocamp; consolidació; reconsolidació; oblit; amnèsia; demència.

Introducció i objectius

La memòria és una funció cognitiva que permet adquirir, emmagatzemar i recuperar informació al llarg del temps. No es tracta d’un únic mecanisme unitari, sinó d’un conjunt de sistemes interrelacionats que suporten des de l’aprenentatge d’habilitats fins al record conscient d’esdeveniments autobiogràfics autobiogràfics (Squire i Zola-Morgan, 1991; Gazzaniga et al., 2019). L’estudi de la memòria combina aproximacions de la psicologia cognitiva (models i experiments conductuals) i de la neurociència (lesions, neuroimatge i neurofisiologia) (Kandel et al., 2021).

L’objectiu d’aquest article és oferir una síntesi introductòria, però rigorosa, dels principals conceptes sobre memòria per a estudiants de primers cursos universitaris. En concret, es descriuen (a) els sistemes de memòria més rellevants des del punt de vista funcional, (b) els processos implicats en la formació i l’estabilització dels records, i (c) els mecanismes d’oblit i les alteracions clíniques més representatives.

Organització de l’article

En primer lloc, es presenta el cas d’Henry Molaison (H.M.) com a punt d’inflexió en la recerca sobre memòria (secció 2). A continuació, s’introdueixen els sistemes de memòria i la seva classificació funcional (secció 3), i els processos de codificació, consolidació i recuperació (secció 4). Finalment, es discuteixen l’oblit i els errors de memòria (secció 5) i les principals alteracions clíniques, incloent-hi amnèsies i demències (secció 6), abans de tancar amb implicacions i conclusions (seccions 7 i 8).

Evidència neuropsicològica: el cas Henry Molaison (H.M.)

Antecedents, lesió i perfil amnèsic

Henry Molaison (H.M.) presentava epilèpsia farmacoresistent. L’any 1953 va ser sotmès a una cirurgia amb resecció bilateral de regions del lòbul temporal medial, incloent-hi gran part de l’hipocamp i estructures parahipocampals. Tot i que les crisis epilèptiques van disminuir, la intervenció va ocasionar un dèficit profund en la formació de nous records declaratius, fet que va convertir el cas en un model central per a l’estudi de la memòria en humans (Milner et al., 1968; Squire, 2004). ^[1]

Des del punt de vista neuropsicològic, H.M. mostrava una amnèsia anterògrada severa per a informació episòdica i, en menor mesura, per a coneixement semàntic nou, amb una amnèsia retrògrada limitada a períodes propers a la cirurgia. En canvi, la memòria de treball i diverses formes d’aprenentatge no declaratiu (p. ex., procediments i hàbits) es mantenien relativament preservades (Squire i Zola-Morgan, 1991). Aquest patró dissociatiu va aportar evidència sòlida a favor de l’existència de sistemes de memòria diferenciats.

Implicacions per als models de memòria

Les observacions en H.M. van contribuir a delimitar el paper del lòbul temporal medial en la formació i consolidació de records declaratius, i a diferenciar-los d’altres sistemes menys dependents de l’hipocamp (p. ex., l’aprenentatge procedimental, relacionat amb circuits frontoestriats i cerebel·losos) (Squire, 2004; Eichenbaum, 2000). Així, el cas va reforçar un enfocament modular de la memòria i va impulsar el desenvolupament de models contemporanis que integren evidència conductual i neurobiològica.

Sistemes de memòria: classificació funcional

Memòria de treball i memòria a llarg termini

La memòria de treball ens permet mantenir i manipular informació durant uns segons o minuts (p. ex., seguir una conversa o recordar un número mentre el marquem) (Baddeley, 2012). Té una capacitat limitada i, si la informació no es reforça, es perd amb facilitat. Part del que processem pot passar a la memòria a llarg termini mitjançant processos de consolidació —que depenen, entre altres factors, de l’atenció, la repetició i l’emoció— (Kandel et al., 2021).

Memòria declarativa: memòria episòdica i semàntica

La memòria declarativa inclou continguts que es poden verbalitzar i utilitzar de manera conscient. Se sol subdividir en memòria episòdica (Tulving, 1972) —records d’esdeveniments situats en un context espaciotemporal; p. ex., “què vaig fer ahir” — i memòria semàntica —coneixement general i significats, relativament deslligats del context d’adquisició; p. ex., “la capital de França és París” —. En general, la formació de nous records declaratius depèn de les estructures del lòbul temporal medial, especialment de l’hipocamp (Squire i Zola-Morgan, 1991).

Memòria no declarativa: habilitats, condicionament i priming

La memòria no declarativa fa referència a canvis en el rendiment o en la conducta que no requereixen record conscient. Inclou la memòria procedimental (habilitats i hàbits; p. ex., anar en bicicleta), formes de condicionament i el priming —facilitació del processament d’un estímul per exposicions prèvies— (Gazzaniga et al., 2019). Aquestes formes de memòria s’associen a circuits distribuïts que poden incloure els ganglis basals, el cerebel i sistemes sensorials/associatius corticals, i poden romandre relativament preservades en pacients amb dany a l’hipocamp, com es va observar en H.M.

Memòria explícita (declarativa) i memòria implícita (no declarativa)

De manera simplificada, podem distingir entre: (a) memòria explícita o declarativa (records i coneixements que podem explicar amb paraules) i (b) memòria implícita o no declarativa (habilitats i hàbits, sovint automàtics). Aquesta distinció és coherent amb el que s’observa en casos com el d’H.M.: pot fallar la memòria declarativa mentre es conserven aprenentatges procedimentals (Squire, 2004).

Processos de la memòria: codificació, consolidació i recuperació

Codificació

El cervell rep una quantitat enorme d’estímuls sensorials (sobretot visuals, però també auditius, tàctils, olfactius i gustatius). No tot pot ser processat amb el mateix detall; per això disposem de mecanismes d’atenció que seleccionen què és rellevant i què s’ignora.

La codificació és el procés mitjançant el qual un estímul es transforma en una representació interna susceptible de ser emmagatzemada. La probabilitat que una informació es codifiqui de manera efectiva depèn, entre altres factors, de l’atenció disponible, de la profunditat de processament (nivell d’elaboració semàntica), de la repetició i del grau d’organització del material (Craik i Lockhart, 1972).

En contextos d’elevada càrrega d’estímuls, la selecció atencional actua com a mecanisme de priorització, de manera que gran part de la informació no arriba a consolidar-se.

La càrrega emocional i la rellevància motivacional modulen la codificació: els estímuls emocionalment significatius solen captar més atenció i generar traces mnemòniques més persistents. Aquest efecte s’explica, en part, per la interacció entre sistemes d’avaluació emocional (p. ex., amígdala) i sistemes implicats en la consolidació (p. ex., hipocamp i xarxes corticals associatives) (McGaugh, 2004).

A nivell neurocognitiu, la codificació depèn de xarxes distribuïdes. El tàlem participa en el relleu i la modulació de la informació sensorial i les estructures del tronc encefàlic vinculades a l’arousal (incloent-hi el sistema reticular activador ascendent) contribueixen a mantenir l’estat d’alerta necessari perquè l’atenció operi de manera eficient. A més, regions frontoparietals intervenen en el control voluntari de l’atenció i en la selecció d’objectius.

Un fenomen clàssic que il·lustra la selecció atencional és l’efecte “cocktail party”: en un ambient amb múltiples fonts sonores, la detecció del propi nom o d’estímuls rellevants és més probable que la d’estímuls neutres, reflectint mecanismes de priorització basats en la significació personal (Cherry, 1953).

Sobre “estudiar amb música”: algunes persones poden mantenir una atenció selectiva suficient per estudiar amb un soroll de fons moderat, especialment si la tasca és rutinària o la música no és intrusiva. Tot i això, en tasques complexes (lectura comprensiva, resolució de problemes) el soroll pot interferir, i amb l’edat sovint disminueix la capacitat de filtrar distractors. Per això, la recomanació pràctica és adaptar l’ambient a la dificultat de la tasca i a les preferències individuals.

Consolidació

La consolidació fa referència als processos que estabilitzen una traça mnemònica després de la codificació. A escala sinàptica, s’associa a mecanismes de plasticitat (p. ex., potenciació a llarg termini) i a canvis moleculars que modulen l’eficiència de les connexions neuronals. A escala de sistemes, la consolidació implica una reorganització gradual de la informació entre l’hipocamp i xarxes corticals, de manera que, amb el temps, alguns records esdevenen menys dependents del lòbul temporal medial (Frankland i Bontempi, 2005).

L’hipocamp és essencial per enllaçar diferents components d’una experiència (informació perceptiva, espacial i temporal) i per facilitar la seva integració en un record declaratiu coherent. La seva interacció amb l’amígdala contribueix a l’efecte potenciador de l’emoció sobre la memòria, especialment en situacions d’elevada rellevància afectiva.

El son és un modulador important de la consolidació. Diversos estudis mostren que, durant el descans, es produeixen patrons de reactivació neuronal que poden afavorir l’estabilització i reorganització dels records. En conseqüència, la privació de son s’associa habitualment a pitjor rendiment en tasques d’aprenentatge i memòria (Diekelmann i Born, 2010).

Recuperació i reconsolidació

La recuperació és el procés mitjançant el qual la informació emmagatzemada es fa accessible per guiar la conducta. En psicologia cognitiva s’ha subratllat que recordar és sovint un procés reconstructiu, sensible a pistes contextuals. El principi d’especificitat de la codificació descriu que el rendiment de recuperació millora quan les condicions del context i les pistes disponibles s’assemblen a les presents durant la codificació (Tulving i Thomson, 1973)..

Dins d’aquest marc, s’ha descrit el doorway effect (efecte del llindar de la porta), segons el qual un canvi de context espacial pot incrementar la probabilitat d’oblit transitori d’una intenció o d’un element de la memòria de treball, possiblement perquè el sistema cognitiu segmenta l’activitat en episodis contextuals.

En general, el reconeixement (identificar un estímul quan es presenta) és menys exigent que l’evocació (recuperar-lo sense pistes). Aquesta diferència és rellevant per interpretar canvis associats a l’envelliment i per dissenyar proves neuropsicològiques, atès que alguns perfils clínics mostren una afectació més marcada de l’evocació que del reconeixement.

La naturalesa reconstructiva del record explica la presència d’errors i distorsions, especialment quan hi ha informació posterior o expectatives que actuen com a fonts d’interferència. A més, quan un record es reactiva pot entrar en una finestra de major labilitat abans de restabilitzar-se, un procés conegut com a reconsolidació. Aquest mecanisme és d’interès perquè connecta memòria, aprenentatge i actualització de la informació (Nader i Hardt, 2009).

Oblit i errors de memòria

L’oblit és un fenomen multicausal. En termes cognitius, pot deure’s a fallades de codificació (informació a la qual no s’ha prestat prou atenció), a decaïment de traces poc reforçades, a interferència —records nous que dificulten l’accés a records antics, o viceversa— (Underwood, 1957) i a dificultats de recuperació per manca de pistes adequades. Així mateix, mecanismes de control executiu poden contribuir a inhibir informació irrellevant, reduint la interferència en situacions quotidianes. Schacter (1999) descriu els principals errors de memòria.

Des d’una perspectiva funcional, una certa pèrdua d’informació pot ser adaptativa: evita la saturació, disminueix la competència entre records i facilita la generalització (extreure regularitats) per sobre del detall literal. En tot cas, “oblidar” no equival necessàriament a eliminar un record, sinó sovint a una pèrdua d’accessibilitat o a una reconstrucció parcial durant la recuperació.

L’estat “a la punta de la llengua” (tip-of-the-tongue) és una experiència metacognitiva en què la persona té una forta sensació de coneixement, però no pot recuperar el mot objectiu. S’interpreta com una dissociació parcial entre l’accés a la informació semàntica (significat) i la recuperació de la forma fonològica (so de la paraula). Pot augmentar amb la fatiga i l’edat, i per si sol no és un indicador específic de patologia (Brown i McNeill, 1966).

Alteracions de la memòria: amnèsies i demències

Les alteracions de la memòria poden aparèixer per lesions focals, malalties neurodegeneratives, patologia vascular, trastorns sistèmics o factors psiquiàtrics. En l’àmbit clínic, és útil diferenciar entre amnèsies (trastorns primàriament de la formació o recuperació de records) i demències (síndromes de deteriorament cognitiu persistent que interfereix en la funcionalitat i inclou, sovint, afectació mnèsica).

Cal consultar un professional si l’oblit interfereix en la vida diària o si apareixen signes com ara: desorientació en el temps o l’espai, dificultat important per recordar fets recents, problemes de llenguatge (anòmia marcada), canvis en la capacitat de planificar o prendre decisions senzilles, o repetició constant de les mateixes preguntes. Un punt rellevant és que, en alguns trastorns, la persona pot tenir poca consciència del dèficit (anosognòsia).

Amnèsia retrògrada i anterògrada

Distinció clàssica en neuropsicologia (Squire, 2004). L’amnèsia retrògrada descriu la pèrdua d’accés a records formats abans d’una lesió o d’un episodi patològic, mentre que l’amnèsia anterògrada fa referència a la dificultat per establir nous records declaratius després d’aquest esdeveniment. El patró i la gravetat depenen de la localització i extensió de l’afectació cerebral. El cas d’H.M. és paradigmàtic perquè mostra una afectació anterògrada pronunciada associada al dany del lòbul temporal medial, amb preservació relativa d’aprenentatges procedimentals.

Demències: categories i exemples

Les demències són síndromes caracteritzades per un deteriorament cognitiu persistent que interfereix en l’autonomia funcional. Tot i que la memòria pot ser un símptoma prominent, sovint hi ha afectació concomitant del llenguatge, de les funcions executives i/o de les habilitats visuoespacials. Des d’un punt de vista etiològic, es distingeixen demències neurodegeneratives, vasculars, mixtes i secundàries (potencialment reversibles, segons la causa).

La majoria de les demències degeneratives són per alguna substància que s'acumula al cervell, en el cas de l'Alzheimer. El que es veu és una atròfia global del cervell. A l'esquerra veuríem un cervell normal, i a la dreta, un cervell amb Alzheimer, on l'escorça cerebral està molt afectada i, globalment, s'acumulen substàncies anòmales.

Malaltia d’Alzheimer. S’associa, entre altres canvis neuropatològics, a l’acumulació de beta-amiloide (plaques) i de tau hiperfosforilada (cabdells neurofibril·lars), amb disfunció sinàptica i pèrdua neuronal progressiva. En molts casos, l’afectació inicial del lòbul temporal medial (incloent-hi l’hipocamp) es relaciona amb dificultats primerenques en memòria episòdica recent (Alberca i López-Pousa, 2011).

Demència vascular. És conseqüència de lesions cerebrovasculars (infarts, hemorràgies o dany microvascular) que comprometen xarxes implicades en la cognició. El curs pot ser esglaonat o fluctuant i, en la pràctica, sovint coexisteix amb patologia degenerativa (O’Brien i Thomas, 2015).

Demència mixta. Fa referència a la coexistència de mecanismes vasculars i neurodegeneratius, especialment en persones grans, i pot explicar presentacions clíniques heterogènies (Tirapu-Ustárroz et al., 2008).

Demències secundàries. Inclouen deterioraments cognitius atribuïbles, per exemple, a trastorns metabòlics o endocrins, dèficits nutricionals, efectes adversos de fàrmacs o substàncies, infeccions, hidrocefàlia normotensiva o depressió (pseudodemència). La detecció és clínicament rellevant perquè algunes causes són tractables i poden millorar amb intervencions específiques (Tirapu-Ustárroz et al., 2008).

Implicacions educatives i promoció de la salut cognitiva

Tot i que els determinants de la memòria inclouen factors biològics i socials, hi ha hàbits que s’associen de manera consistent amb una millor salut cerebral i amb una menor càrrega de factors de risc vascular. En context docent, aquestes recomanacions s’entenen com a estratègies de promoció de la salut i de suport a l’aprenentatge.

• Estimulació cognitiva: activitat intel·lectual sostinguda i aprenentatge al llarg de la vida (p. ex., lectura, idiomes, música) s’associen a reserva cognitiva (Stern, 2009).
• Activitat física i salut cardiovascular: exercici regular i control de factors de risc (p. ex., hipertensió, dislipèmia, diabetis) s’associen a millor perfusió cerebral i menor risc de deteriorament vascular.
• Interacció social: la participació social i comunicativa ofereix oportunitats d’entrenament cognitiu (comprensió, memòria de treball i funcions executives) i s’associa a millor benestar.
• Son i ritmes: un son suficient i regular facilita processos de consolidació; la privació de son empitjora l’atenció i el rendiment mnèsic.

En relació amb l’alimentació, patrons dietètics de tipus mediterrani s’associen a millor salut cardiovascular i, indirectament, a millor salut cerebral en estudis poblacionals. Tanmateix, en context acadèmic cal interpretar aquests resultats com a associacions i considerar el conjunt d’hàbits i factors socioambientals (Scarmeas et al., 2006).

Conclusions

La recerca en memòria indica que recordar depèn de sistemes diferenciats i processos dinàmics (Squire i Zola-Morgan, 1991; Kandel et al., 2021).

La recerca en memòria indica que recordar depèn de la interacció entre sistemes funcionals diferenciats i processos dinàmics (codificació, consolidació i recuperació). L’evidència neuropsicològica, exemplificada pel cas d’H.M., mostra que l’hipocamp i el lòbul temporal medial són crítics per a la formació de nous records declaratius, mentre que altres formes d’aprenentatge poden dependre de circuits diferents. L’oblit és freqüentment explicable per fallades de codificació, interferència o recuperació, però també pot constituir un signe clínic quan es combina amb deteriorament funcional. En conjunt, una aproximació integradora entre psicologia cognitiva i neurociència resulta essencial per comprendre tant el funcionament normal com les alteracions de la memòria (Squire i Zola-Morgan, 1991; Kandel et al., 2021).

Bibliografia

• Alberca, R. i López-Pousa, S. (eds.) (2011). Enfermedad de Alzheimer y otras demencias. Madrid: Médica Panamericana.
• Baddeley, A.D. (2012). ‘Working memory’. Annual Review of Psychology, 63, 1–29.
• Brown, R. i McNeill, D. (1966). ‘The “tip of the tongue” phenomenon’. Journal of Verbal Learning, 5, 325–337.
• Cherry, E.C. (1953). ‘Recognition of speech’. Journal of the Acoustical Society of America, 25, 975–979.
• Craik, F.I.M. i Lockhart, R.S. (1972). ‘Levels of processing’. Journal of Verbal Learning, 11, 671–684.
• Diekelmann, S. i Born, J. (2010). ‘Memory and sleep’. Nature Reviews Neuroscience, 11, 114–126.
• Eichenbaum, H. (2000). ‘Memory systems’. Nature Reviews Neuroscience, 1, 41–50.
• Frankland, P.W. i Bontempi, B. (2005). ‘Memory organization’. Nature Reviews Neuroscience, 6, 119–130.
• Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B. i Mangun, G.R. (2019). 'Cognitive Neuroscience'. New York: Norton.
• Kandel, E.R. et al. (2021). 'Principles of Neural Science'. New York: McGraw-Hill.
• McGaugh, J.L. (2004). ‘The amygdala modulates memory’. Annual Review of Neuroscience, 27, 1–28.
• Milner, B., Corkin, S. i Teuber, H.-L. (1968). ‘H.M.’. Neuropsychologia, 6, 215–234.
• Nader, K. i Hardt, O. (2009). ‘Reconsolidation’. Nature Reviews Neuroscience, 10, 224–234.
• O’Brien, J.T. i Thomas, A. (2015). ‘Vascular dementia’. The Lancet, 386, 1698–1706.
• Scarmeas, N. et al. (2006). ‘Mediterranean diet’. Annals of Neurology, 59, 912–921.
• Schacter, D.L. (1999). ‘Seven sins of memory’. American Psychologist, 54, 182–203.
• Scoville, W.B. i Milner, B. (1957). ‘Loss of recent memory’. Journal of Neurology, 20, 11–21.
• Selkoe, D.J. i Hardy, J. (2016). ‘Amyloid hypothesis’. EMBO Molecular Medicine, 8, 595–608.
• Squire, L.R. (2004). ‘Memory systems’. Neurobiology of Learning and Memory, 82, 171–177.
• Squire, L.R. i Zola-Morgan, S. (1991). ‘Medial temporal lobe memory system’. Science, 253, 1380–1386.
• Stern, Y. (2009). ‘Cognitive reserve’. Neuropsychologia, 47, 2015–2028.
• Tirapu-Ustárroz, J. et al. (2008). ‘Neuropsicología de la memoria’. Madrid: Síntesis.
• Tulving, E. (1972). ‘Episodic and semantic memory’. Organization of Memory.
• Tulving, E. i Thomson, D. (1973). ‘Encoding specificity’. Psychological Review, 80, 352–373.
• Underwood, B.J. (1957). ‘Interference and forgetting’. Psychological Review, 64, 49–60.

Jordi Coll Vera - 2026