Els éssers vius. Funcions vitals

Els éssers vius són aquells que tenen la capacitat de realitzar les funcions vitals: nutrició, relació i reproducció. La nutrició és el procés pel qual els éssers vius obtenen energia i matèria del medi per a mantenir el seu metabolisme i el seu creixement. La relació és el procés pel qual els éssers vius perceben els estímuls del medi i hi responen de manera adequada. La reproducció és el procés pel qual els éssers vius generen nous individus semblants a ells mateixos, assegurant la continuïtat de la vida.

La diferència entre un ésser viu i un d’inert és en determinats casos difícil de percebre. Des d’un punt de vista científic es basa en tres propietats fonamentals de la matèria viva, les funcions vitals, que realitzen tots els éssers vius:

La funció de nutrició, els éssers vius obtenen del medi les substàncies que necessiten per viure com l’aigua, l’oxigen i els aliments.

La funció de relació, els éssers vius perceben el que passa al seu voltant i actuen segons el que creuen que convé en cada situació.

La funció de reproducció, els éssers vius produeixen altres éssers vius molt semblants a ells.

Funció de nutrició

Es defineix com el conjunt de processos que permeten als éssers vius d’obtenir la matèria i l’energia que els permet de desenvolupar les seves funcions vitals. Es produeix sempre amb un intercanvi de de matèria i energia amb el medi.

Segons el tipus d’interacció amb el medi es parla de dos tipus bàsics de nutrició:

Nutrició autòtrofa. La font primària de matèria i d’energia és inorgànica. La matèria inorgànica pot ser transformada posteriorment en matèria orgànica a través de dos processos diferents:

• Fotosíntesis. La font d’energia per transformar la matèria inorgànica (aigua, sals, diòxid de carboni) en orgànica (glucosa) és la llum del Sol. Són organismes autòtrofs fotosintètics les algues, les plantes i determinats bacteris.
• Quimiosíntesi. La font d’energia per transformar la matèria inorgànica en orgànica és l l’energia despresa en reaccions químiques. Són organismes quimiosintètics alguns pocs tipus de bacteris.

Nutrició heteròtrofa. La font de matèria i energia és orgànica. El que implica alimentar-se d’altres organismes, ja siguin vius o morts.

Processos bàsics de la nutrició:

• captació dels nutrients
• transformació en elements simples
• distribució dels elements simples a totes les cèl·lules de l’organisme
• eliminació de les substàncies de rebuig produïdes en el procés del metabolisme i de l’anabolisme.

Els processos descrits són comuns a animals i vegetals.

Funció de relació

És la capacitat que tenen els éssers vius de detectar els canvis en el medi intern o extern (l’estímul) i actuar en conseqüència (la resposta) per tal de garantir l'èxit biològic de l'individu i de l'espècie assegurant-ne, en el possible, la seva supervivència.

La funció de relació implica tot un seguit de processos complexes:

• La recepció de l'estímul. El receptor, intern (glàndula interna) o extern (òrgan del sentit), capta l’estímul i el transforma en una senyal química o en un impuls nerviós.
• La transmissió de l’estímul fins al centre de decisió, on s’elabora la resposta adient a l’estímul.
• L’emissió de la resposta fins al seu receptor.
• L’execució de la resposta per part del seu efector. La resposta pot ser un moviment (si l’efector és una cèl·lula muscular) o una secreció química (si l’efector és una glàndula exocrina o endocrina).

La naturalesa de l’estímul i de la resposta és molt diversa. Depenent del tipus de procés de transducció sensorial i de la seva font d'energia. La resposta pot ser molt variada (moviment, secreció d'alguna substància química, passar a una forma de vida latent, etc.)

Alguns bacteris poden respondre davant d'un estímul movent-se a favor o en contra d'aquest (les tàxies). Segons la naturalesa de la resposta es parla de:

Quimiotaxis, si l'estímul és de naturalesa química. Els éssers vius col·locats en un medi de gradient químic es desplacen (o s’acumulen) cap a la zona de la seva concentració òptima.

Aerotaxis, els éssers vius es desplacen (o s’acumulen) cap a la zona on el medi té la seva concentració òptima d’oxigen.

Fototaxis, els éssers vius es desplacen (o s’acumulen) cap a les zones amb la seva intensitat lumínic òptima.

Esporulació, algunes formes de vida unicel·lular, davant condicions molt desfavorables, adopten formes no proliferants (de resistència). Aquestes poden ser de tipus diversos: endòspores, acinets, cists, micròspores, etc. Un cop superades les condicions desfavorables, les espores tornen a donar cèl·lules vegetatives.

Funció de reproducció

S'entén per reproducció o procreació al procés mitjançant el qual es generen nous organismes. Cada ésser viu (individu) és el resultat d'una reproducció d’altre individu de la seva mateixa espècie.

Hi ha dues formes bàsiques de reproducció: La reproducció asexual i la reproducció sexual, que pot ser interna o externa. Amb diferents estratègies evolutives: l’estratègia de la K i l’estratègia de la R.

La funció de reproducció s’ha vist en detall al treball: L’origen d’una vida

La funció de nutrició

La funció de nutrició dels éssers vius és el conjunt de processos que permeten obtenir, transformar i utilitzar les substàncies necessàries per mantenir la vida. Aquesta funció inclou tres etapes: la ingestió, la digestió i l'eliminació.

• La ingestió és l'entrada de nutrients al cos dels éssers vius. Els nutrients són les molècules orgàniques i inorgàniques que aporten energia i materials per al creixement i la reparació cel·lular. Els nutrients es poden obtenir de diferents fonts, com ara els aliments, l'aigua o l'aire.
• La digestió és el procés de transformació dels nutrients en molècules més senzilles que poden ser absorbides pel cos. La digestió pot ser mecànica, quan es produeix una fragmentació física dels nutrients, o química, quan es produeix una descomposició química dels nutrients per l'acció d'enzims.
• L'eliminació és el procés d'expulsió dels residus que es generen durant la nutrició. Els residus són les substàncies que no són útils per al cos o que són tòxiques. Els residus es poden eliminar per diferents vies, com ara el sistema excretor, el sistema respiratori o el sistema digestiu.

La nutrició ens aporta la energia i els materials necessaris pel creixement i la constant regeneració de l’organisme.

L'autopoesi, fa referència a la capacitat d'un sistema de produir-se i mantenir-se a si mateix a partir dels seus propis components i interaccions ^[1].

L'alimentació és el procés pel qual els éssers vius obtenen els nutrients necessaris per al seu funcionament i desenvolupament. Una bona alimentació és fonamental per a prevenir malalties, millorar el rendiment intel·lectual i físic i mantenir una bona qualitat de vida.

Els nutrients són les substàncies químiques que formen part dels aliments i que es classifiquen en: macronutrients (hidrats de carboni, proteïnes i greixos) i micronutrients (vitamines i minerals).

L'alimentació ha de ser equilibrada, variada i suficient per a cobrir les necessitats energètiques i nutricionals de cada individu segons la seva edat, sexe, activitat física i estat de salut.

La digestió

La digestió és el procés pel qual els aliments que ingerim es transformen en nutrients que el nostre organisme pot aprofitar. Comença a la boca, on els dents mosseguen i masteguen els aliments, i la saliva els humiteja i els barreja amb enzims que comencen a descompondre els midons. Després, els aliments passen per l'esòfag fins a l'estómac, on són agitats i barrejats amb el suc gàstric, que conté àcid clorhídric i altres enzims que continuen la descomposició dels aliments, especialment de les proteïnes. A l'estómac, els aliments es converteixen en una massa semi-líquida anomenada quim.

Continua al duodè, la primera part de l'intestí prim, on el quim rep la bilis procedent del fetge i el suc pancreàtic procedent del pàncrees. La bilis ajuda a emulsionar les greixos, és a dir, a dividir-les en gotes més petites que poden ser atacades pels enzims lipolítics del suc pancreàtic. Aquest també conté enzims que actuen sobre els midons i les proteïnes. Al duodè també s'absorbeixen alguns nutrients com el ferro i el calci.

Es completa a l'intestí prim, on els enzims de les secrecions intestinals acaben de descompondre els aliments en molècules més senzilles: glucosa, aminoàcids, àcids grassos i glicerol. Aquests nutrients són absorbits per les vellositats intestinals, unes estructures microscòpiques que augmenten la superfície d'absorció de l'intestí. Els nutrients passen a la sang o al sistema limfàtic, segons el seu tipus, i són transportats a les cèl·lules del cos.

Els residus que no s'han absorbit passen a l'intestí gros, on es reabsorbeix l'aigua i es formen les femtes. Les femtes s'acumulen al recte fins que són expulsades per l'anus mitjançant la defecació.

El metabolisme, visió general

S’anomena metabolisme al conjunt de reaccions químiques cel·lulars que transformen i utilitzen l'energia i els nutrients. Pot ser de dos tipus: anabòlic o catabòlic.

El metabolisme anabòlic és el que construeix molècules complexes a partir de molècules senzilles, com ara els aminoàcids, els àcids grassos o els monosacàrids. El metabolisme catabòlic és el que degrada les molècules complexes en molècules senzilles, com ara el glucogen, les proteïnes o els lípids.

Les cèl·lules eucariotes i procariotes tenen diferents formes de realitzar el metabolisme. Les cèl·lules eucariotes són aquelles que tenen un nucli cel·lular envoltat per una membrana i diversos orgànuls, com ara les mitocòndries, els cloroplasts, el reticle endoplasmàtic o l'aparell de Golgi. Les cèl·lules procariotes són aquelles que no tenen nucli ni orgànuls membranosos, sinó que el seu ADN està dispers en el citoplasma en una regió anomenada nucleoide.

Les cèl·lules eucariotes poden ser autòtrofes o heteròtrofes. Les cèl·lules autòtrofes són capaces de sintetitzar la seva pròpia matèria orgànica a partir de fonts inorgàniques, com ara la llum solar o els minerals. Aquest és el cas de les plantes, les algues i alguns protists, que realitzen la fotosíntesi en els cloroplasts. Les cèl·lules heteròtrofes depenen d'altres organismes per obtenir la matèria orgànica que necessiten, com ara els animals, els fongs i la majoria dels protists. Aquestes cèl·lules realitzen la respiració cel·lular en les mitocòndries per obtenir energia a partir dels nutrients.

Les cèl·lules procariotes també poden ser autòtrofes o heteròtrofes. Les cèl·lules autòtrofes procariotes poden realitzar la fotosíntesi o la quimiosíntesi. La fotosíntesi procariota es fa en uns pigments anomenats bacterioclorofil·les, que estan associats a uns invaginacions de la membrana plasmàtica anomenades tilacoides. La quimiosíntesi procariota consisteix en l'obtenció d'energia a partir de reaccions químiques amb substàncies inorgàniques, com ara el sulfhídric, el nitrogen o el ferro. Aquest és el cas de les bacteris sulfuroses, nitrificants o ferro-oxidants. Les cèl·lules heteròtrofes procariotes poden obtenir energia a partir de la fermentació o la respiració cel·lular. La fermentació procariota és un procés anaerobi (sense oxigen) que produeix compostos orgànics com l'àcid làctic, l'etanol o l'àcid acètic. La respiració cel·lular procariota és un procés aerobi (amb oxigen) que produeix diòxid de carboni i aigua.

Així doncs, podem veure que el metabolisme eucariota i procariota té similituds i diferències segons el tipus de cèl·lula i la font d'energia que utilitza.

Els principis immediats

Els principis immediats del metabolisme són les molècules orgàniques que es troben en els aliments i que són utilitzades per les cèl·lules per obtenir energia i realitzar les seves funcions vitals. Els principals principis immediats són els hidrats de carboni, els lípids, les proteïnes i els àcids nucleics. Cadascun d'aquests principis té una estructura química diferent i un paper específic en el metabolisme.

Els hidrats de carboni. Compostos formats per carboni, hidrogen i oxigen, i es classifiquen en monosacàrids, disacàrids i polisacàrids segons el nombre d'unitats de sucre que contenen. Els hidrats de carboni són la principal font d'energia per a les cèl·lules, ja que es poden descompondre ràpidament en la glucòlisi i el cicle de Krebs. A més, alguns hidrats de carboni tenen funcions estructurals, com la cel·lulosa en les plantes o el glucogen en els animals.

Els lípids. Compostos formats per carboni, hidrogen i oxigen, però amb una proporció menor d'oxigen que els hidrats de carboni. Els lípids es classifiquen en triglicèrids, fosfolípids, esterols i altres tipus segons la seva estructura química. Els lípids són una font d'energia alternativa als hidrats de carboni, ja que es poden oxidar en la beta-oxidació i el cicle de Krebs. A més, els lípids tenen funcions estructurals, com formar part de les membranes cel·lulars o les hormones.

Les proteïnes. Compostos formats per carboni, hidrogen, oxigen, nitrogen i altres elements com el sofre o el fòsfor. Les proteïnes estan formades per cadenes lineals d'aminoàcids units per enllaços peptídics. Les proteïnes tenen una gran diversitat de funcions en el metabolisme, com catalitzar reaccions químiques (enzims), transportar substàncies (hemoglobina), regular l'expressió gènica (factors de transcripció) o formar part de l'esquelet cel·lular (citoesquelet).

Els àcids nucleics. Compostos formats per carboni, hidrogen, oxigen, nitrogen i fòsfor. Els àcids nucleics estan formats per cadenes lineals de nucleòtids units per enllaços fosfodièster. Els àcids nucleics tenen la funció d'emmagatzemar i transmetre la informació genètica de les cèl·lules. Els principals àcids nucleics són l'àcid desoxiribonucleic (ADN) i l'àcid ribonucleic (ARN).

La glucòlisi

La glucòlisi és la via metabòlica que oxida la glucosa per obtenir energia per a la cèl·lula. És un procés universal que es troba en gairebé tots els organismes i que pot tenir lloc tant en presència com en absència d'oxigen. És una de les vies metabòliques més antigues i conservades evolutivament i té un paper clau en el catabolisme dels hidrats de carboni. Consisteix en 10 reaccions enzimàtiques que transformen una molècula de glucosa en dues de piruvat, produint al mateix temps ATP i NADH com a fonts d'energia i de poder reductor.

En una primera fase (de preparació) de la glucòlisi, una molècula de glucosa es transforma en dues molècules de gliceraldehid-3-fosfat. En el procés es donen dues reaccions irreversibles en les que es consumeix una molècula d’ATP en cadascuna d’elles (les assenyalades amb les fletxes de color carabassa). En aquesta primera fase el balanç energètic és, per tant, negatiu (s’inverteixen dues molècules d’ATP).

En una segona fase, cadascuna de les dues molècules de gliceraldehid-3-fosfat és transformada en una molècula de piruvat.

Globalment, es produeixen doncs 2 ATP nets (tenint en compte els invertits a la fase anterior). A més, cadascuna de les dues molècules de NADH generades produiran posteriorment 3 ATP en el mitocondri.

El piruvat seguirà ara la via metabòlica del cicle de Krebs o de la fermentació, depenent de les condicions ambientals i del tipus cel·lular.

La glucòlisi té una gran importància fisiològica i patològica, ja que és la principal via de producció d'energia per a moltes cèl·lules i teixits, especialment els que tenen una alta demanda metabòlica, com el cervell, el múscul o els eritròcits. A més, la glucòlisi juga un paper clau en la regulació de la glicèmia, la síntesi de lípids i àcids nucleics, i la resposta a l’estrès oxidatiu.

Regulació de la glucòlisi

La regulació de la glucòlisi és un procés complex que depèn de diversos factors, com el tipus de cèl·lula, l'estat metabòlic, la disponibilitat d'oxigen i la demanda energètica.

La seva regulació es produeix principalment als tres punts irreversibles de la via:

• la primera reacció, catalitzada per la hexocinasa (o la glucocinasa);
• la tercera reacció, catalitzada per la fosfofructocinasa-1 (PFK-1);
• i l'última reacció, catalitzada per la piruvat-cinasa.

Cadascun dels enzims anteriors és regulat per diversos mecanismes, com el control al·lostèric, el control hormonal i el control genètic.

Els principals factors que modulen l'activitat de la glucòlisi són la disponibilitat de substrats (glucosa i oxigen), els productes finals (piruvat, lactat, ATP i NADH), i els senyals hormonals (insulina, glucagó, adrenalina). Aquests factors actuen sobre les enzims clau de la glucòlisi, com la hexocinasa, la fosfofructocinasa-1 i la piruvat-cinasa, alterant la seva afinitat pel substrat, la seva cinètica o la seva estabilitat.

Control al·lostèric

El control al·lostèric consisteix en la modificació de l'activitat enzimàtica per la unió reversible de molècules reguladores a llocs específics dels enzims. Aquests reguladors poden ser activadors o inhibidors, segons augmentin o disminueixin l'afinitat dels enzims pels seus substrats. Per exemple, la PFK-1 és activada per l'AMP i el fructosa-2,6-bisfosfat (F2,6BP), que són senyals de baixa energia cel·lular i alta demanda de la glucòlisi; i és inhibida pel citrat i l'ATP, que són senyals de alta energia cel·lular i baixa demanda de la glucòlisi.

Control hormonal

El control hormonal consisteix en la modificació de l'activitat enzimàtica per l'acció d’hormones produïdes en resposta a diferents estímuls fisiològics. Aquestes hormones poden actuar per diversos mecanismes, com la fosforilació o desfosforilació dels enzims, la modulació de l'expressió gènica dels enzims o la regulació de la concentració de molècules intermediàries. Per exemple, la insulina és una hormona que estimula la captació i l'ús de glucosa per les cèl·lules, mentre que el glucagó i l'adrenalina són hormones que inhibeixen la glucòlisi i estimulen la gluconeogènesi (la síntesi de glucosa a partir de substrats no glucídics).

Control genètic

El control genètic consisteix en la modificació de l'expressió gènica dels enzims implicats en la glucòlisi, depenent del tipus cel·lular i les condicions ambientals. Aquest control pot afectar tant a la transcripció com a la traducció dels gens que codifiquen els enzims. Per exemple, les cèl·lules hepàtiques expressen diferents molècules isomorfes de la hexocinasa i la piruvat-cinasa adaptades a funcions específiques de cèl·lules musculars o eritròcits. A més, alguns factors de transcripció com el factor induïble per hipòxia (HIF) poden augmentar l'expressió dels gens glucolítics quan hi ha baixa disponibilitat d'oxigen.

Importància de la regulació de la glucòlisi

La regulació de la glucòlisi és essencial per mantenir l'homeòstasi energètica i metabòlica de l'organisme. La seva regulació té importància fisiològica i patològica, ja que permet adaptar el metabolisme cel·lular a les necessitats energètiques i als canvis ambientals.

Alguns exemples patològics són:

• En la diabetis mellitus, la deficiència o resistència a la insulina provoca una alteració de la captació i l'ús de la glucosa per part dels teixits perifèrics, afavorint la hiperglucèmia i les complicacions associades.
• En el càncer, les cèl·lules tumorals mostren una elevada taxa de glucòlisi anaeròbica (efecte Warburg), que els permet obtenir energia ràpidament i generar precursors per a la síntesi de biomolècules.
• En les malalties neuro-degeneratives, com l'Alzheimer o el Parkinson, es produeix una disminució de l'activitat glucolítica en les neurones afectades, que contribueix al seu dany i mort cel·lular.

La ruta de les pentoses-fosfat

La ruta de les pentoses-fosfat és una ruta metabòlica que té lloc al citosol i que té dues funcions principals: produir NADPH per a la biosíntesi reductiva i generar pentoses per a la síntesi de nucleòtids i àcids nucleics. Aquesta ruta està relacionada amb la glucòlisi, ja que utilitza la glucosa-6-fosfat com a substrat inicial. La ruta de les pentoses-fosfat es pot dividir en dues fases: una fase oxidativa i una fase no oxidativa.

La fase oxidativa consisteix en tres reaccions en què es produeix la oxidació de la glucosa-6-fosfat i es forma ribulosa-5-fosfat. En aquesta fase es generen dues molècules de NADPH per cada molècula de glucosa-6-fosfat. Els enzims implicats en aquesta fase són la glucosa-6-fosfat deshidrogenasa, la lactonasa i la 6-fosfogluconat deshidrogenasa. A més, es produeix la descarboxilació d'una molècula de CO₂.

La fase no oxidativa consisteix en una sèrie de reaccions reversibles en què es transformen les pentoses-fosfat en altres monosacàrids-fosfat, com el fructosa-6-fosfat i el gliceraldehid-3-fosfat, que poden tornar a entrar a la glucòlisi o ser utilitzats per a altres rutes metabòliques. En aquesta fase no es consumeix ni es produeix NADPH. Els enzims implicats en aquesta fase són la ribosa-5-fosfat isomerasa, la ribosa-5-fosfat epimerasa i les transaldolases i transcetolases.

La ruta de les pentoses-fosfat té una gran importància per a les cèl·lules que requereixen un alt nivell de síntesi de nucleòtids, com les cèl·lules en divisió o les cèl·lules del sistema immunitari. També és essencial per a les cèl·lules que necessiten NADPH per a mantenir un ambient reductor o per a realitzar processos biosintètics com la síntesi de lípids o d'alguns aminoàcids.

El cicle de Krebs

És una ruta metabòlica que té lloc a la matriu mitocondrial de les cèl·lules aeròbies i que té com a finalitat la producció d'energia i de precursors per a altres processos biosintètics. Consisteix en una sèrie de reaccions químiques en les què el grup acetil del acetil-CoA, procedent de la degradació de glúcids, lípids i proteïnes, s'oxida completament a diòxid de carboni i es transfereixen els electrons als coenzims NAD⁺ i FAD, que es reduiran a NADH i FADH₂. Aquests coenzims transportaran els electrons a la cadena respiratòria, on es generarà ATP per fosforilació oxidativa. El cicle de Krebs també produeix una molècula de GTP per cada acetil-CoA que entra al cicle, que equival a una molècula d'ATP.

El cicle de Krebs es pot dividir en vuit etapes principals:

• La condensació del acetil-CoA amb el oxalacetat per formar citrat. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim citrat sintasa i és irreversible.
• La isomerització del citrat a isocitrat. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim aconitasa i és reversible.
• L'oxidació i descarboxilació del isocitrat a cetoglutarat. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim isocitrat deshidrogenasa i és irreversible. Es produeix una molècula de NADH i una molècula de CO₂.
• L'oxidació i descarboxilació del cetoglutarat a succinil-CoA. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim cetoglutarat deshidrogenasa i és irreversible. Es produeix una molècula de NADH i una molècula de CO₂.
• La transferència del grup succinil del succinil-CoA a GDP per formar GTP i succinat. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim succinil-CoA sintetasa i és reversible.
• L'oxidació del succinat a fumarat. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim succinat deshidrogenasa, que està integrat en la membrana interna mitocondrial i forma part de la cadena respiratòria. Es produeix una molècula de FADH₂.
• La hidratació del fumarat a malat. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim fumarasa i és reversible.
• L'oxidació del malat a oxalacetat. Aquesta reacció és catalitzada per l'enzim malat deshidrogenasa i és reversible. Es produeix una molècula de NADH.

És un cicle de gran importància metabòlica, ja que participa tant en processos catabòlics com anabòlics. Aquest cicle proporciona molts precursors per a la producció d'alguns aminoàcids, com per exemple el cetoglutarat i el oxalacetat, així com altres molècules fonamentals per a la cèl·lula, com el fumarat, el succinil-CoA o el citrat.

Balanç energètic del cicle de Krebs

El cicle de Krebs permet la degradació completa dels substrats orgànics (glucosa, àcids grassos, aminoàcids) fins a CO₂ i H₂

• Cada molècula de piruvat que entra al cicle, produeix 3 molècules de CO₂, 4 molècules de NADH + H⁺, 1 molècula de FADH₂ i 1 molècula de GTP (equivalent a 1 ATP).
• Cada molècula de glucosa degradada per la glucòlisi i el cicle de Krebs, produeix 6 molècules de CO₂, 8 molècules de NADH + H⁺, 2 molècules de FADH₂ i 2 molècules de GTP (equivalents a 2 ATP).
• Els transportadors d'electrons NADH + H⁺ i FADH₂ transfereixen els seus electrons a la cadena respiratòria, on es genera un gradient electroquímic que permet la síntesi d'ATP per l'ATP-sintasa. Per cada NADH + H⁺ es poden obtenir uns 3 ATP i per cada FADH₂ uns 2 ATP ^[2].

En conjunt, el rendiment energètic òptim total del cicle de Krebs serà d'uns 30 ATP per glucosa (2 ATP del GTP + 24 ATP del NADH + H⁺ + 4 ATP del FADH₂), als quals caldrà sumar els 2 ATP que es generen per la glucòlisi. El rendiment teòric màxim és doncs 32 ATP per glucosa, però en condicions fisiològiques varia a la baixa, segons la disponibilitat d'oxigen i altres factors.

Regulació del cicle de Krebs

La regulació del cicle de Krebs és un procés complex que depèn de diversos factors, com el nivell energètic de la cèl·lula, la disponibilitat de substrats i la demanda de biosíntesi. És una via metabòlica amfibòlica i, per tant, pot actuar com a ruta catabòlica per a l'oxidació dels combustibles cel·lulars i com a ruta anabòlica per a la síntesi de molècules precursors. La seva regulació ha d'assegurar un equilibri entre les dues funcions.

Un dels punts clau per a la regulació del cicle de Krebs és l'entrada d'acetil-CoA, que procedeix de la degradació de glúcids, lípids i aminoàcids. L'acetil-CoA es condensa amb l'oxalacetat per formar citrat, en una reacció catalitzada per la citrat sintasa. Aquest enzim és inhibida al·lostèricament per l'ATP i el NADH, que són indicadors del nivell energètic alt de la cèl·lula. Així, quan hi ha suficient energia disponible, es redueix l'activitat del cicle de Krebs i s'evita el desaprofitament de combustibles.

Un segon punt bàsic per a la regulació del cicle de Krebs és l'isocitrat deshidrogenasa, que catalitza l'oxidació i descarboxilació de l'isocitrat a alfa-cetoglutarat. Aquesta reacció és irreversible i genera NADH i CO₂. L'isocitrat deshidrogenasa és activada al·lostèricament per l'ADP, que indica un nivell energètic baix de la cèl·lula i una necessitat d'augmentar el catabolisme. En canvi, l'isocitrat deshidrogenasa és inhibida al·lostèricament per l'ATP i el NADH, que indiquen un nivell energètic alt i una disminució del catabolisme. A més, el NADH actua com a inhibidor competitiu que desplaça el cofactor NAD⁺ de l'enzim.

Un tercer punt important per a la regulació del cicle de Krebs és l'alfa-cetoglutarat deshidrogenasa, que catalitza l'oxidació i descarboxilació de l'alfa-cetoglutarat a succinil-CoA. Aquesta reacció també és irreversible i genera NADH i CO₂. L'alfa-cetoglutarat deshidrogenasa és inhibida al·lostèricament per l'ATP, el NADH i el succinil-CoA, que són productes de la reacció o indicadors del nivell energètic alt. Així, quan hi ha un excés d'aquests compostos, es redueix la velocitat del cicle de Krebs.

D'aquesta manera, el cicle de Krebs s'adapta a les condicions metabòliques de la cèl·lula i regula la seva activitat en funció de les necessitats energètiques i biosintètiques.

La cadena respiratòria

La cadena respiratòria és un procés clau en la producció d'energia cel·lular. Consisteix en una sèrie de complexes proteics situats a la membrana interna del mitocondri, que reben els electrons procedents dels coenzims NADH i FADH₂ generats en el cicle de Krebs.

Els electrons són transferits de forma seqüencial entre els diferents complexes, que actuen com a bombes de protons i creen un gradient electroquímic a través de la membrana. Aquest gradient és aprofitat per l'ATP sintasa, una enzim que catalitza la síntesi d'ATP a partir d'ADP i fosfat inorgànic.

El transport electrònic mitocondrial finalitza quan els electrons s'uneixen amb l'oxigen molecular i formen aigua. Així, la cadena respiratòria i el transport electrònic mitocondrial permeten convertir l'energia química dels substrats orgànics en energia química de l'ATP, que és el principal combustible cel·lular.

 

El complex I

El complex I rep els electrons del NADH i els transfereix al coenzim Q, que els porta al complex III. Durant aquest procés, el complex I bombeja protons de la matriu mitocondrial a l'espai intermembranós, generant un gradient electroquímic que permet la síntesi d'ATP per la fosforilació oxidativa.

Està format per més de 40 subunitats proteiques, algunes de les quals són codificades pel genoma mitocondrial i altres pel genoma nuclear. Té una estructura en forma de L, amb un braç hidrofòbic inserit a la membrana i un braç hidròfil que sobresurt a la matriu. El mecanisme exacte pel qual el complex I transloca protons encara no està completament clar, però es creu que està relacionat amb el moviment de les subunitats que contenen grups Fe-S, que actuen com a centres redox.

És essencial per al metabolisme energètic cel·lular i la seva disfunció pot causar diverses malalties humanes, com ara l'encefalo-miopatia de Leigh, el síndrome de MELAS o el Parkinson.

El complex II

El complex II té un paper important en el cicle de Krebs i en la fosforilació oxidativa, ja que connecta el metabolisme dels àcids grassos i dels aminoàcids amb la cadena respiratòria.

En la cadena respiratòria és l’enzim que catalitza la reacció entre el succinat i la coenzim Q, formant fumarat i ubiquinol. Aquest enzim també s'anomena succinat deshidrogenasa o succinat-quinona òxid-reductasa.

Està format per quatre subunitats proteiques que contenen grups prostètics com el FAD, el ferro-sulfur i els hemos b. El complex II no transloca protons a través de la membrana interna mitocondrial, però contribueix al flux d'electrons cap al complex III.

El coenzim CoQ₁₀ (ubiquinona)

La CoQ₁₀, també conegut com a Q₁₀ o ubiquinona, és una substància química que es troba en totes les cèl·lules del cos humà. La seva funció principal és participar en la producció d'energia mitjançant la cadena respiratòria o transportadora d'electrons. A més, té propietats antioxidants que protegeixen les cèl·lules dels danys causats pels radicals lliures.

Pot prendre tres formes diferents segons el seu estat d'oxidació-reducció: la forma totalment oxidada (ubiquinona), la forma parcialment reduïda (semiquinona o ubisemiquinona) i la forma totalment reduïda (ubiquinol). L'ubiquinol és la forma més activa i biodisponible de la coenzim Q₁₀, ja que pot intercanviar dos electrons amb altres molècules i té una major capacitat per travessar les membranes cel·lulars. En els humans, la forma més comuna és el CoQ₁₀, que té deu subunitats isoprenoides .

Té diversos beneficis per a la salut, com millorar el rendiment físic i mental, prevenir l'envelliment prematur de la pell i els teixits, reforçar el sistema immunitari, regular la pressió arterial i el colesterol, protegir el cor i el cervell, i prevenir o tractar algunes malalties degeneratives. No obstant això, cal tenir en compte que la seva síntesi endògena disminueix amb l'edat i amb alguns factors com l'estrès, el tabaquisme, l'alcoholisme o l'ús de determinats medicaments.

Es pot obtenir de dues maneres: per biosíntesi endògena (el propi organisme la fabrica) o per ingestió exògena (a través dels aliments o dels suplements). Es pot sintetitzar pel nostre organisme a partir de l'aminoàcid tirosina i altres nutrients, però també es pot obtenir a través de la dieta.

Els aliments que en contenen més són els que tenen teixits rics en energia, com les carns vermelles (músculs, cor o fetge), els peixos grassos, els ous i els làctics. Els vegetals també aporten una petita quantitat de ubiquinona, com els fruits secs, les llavors, els llegums i les verdures de fulla verda.

És un nutrient condicionalment essencial, és a dir, que normalment el nostre organisme pot produir-ne suficient per a les seves necessitats, però en algunes situacions pot ser necessari suplementar-lo en la dieta. Aquestes situacions poden ser l'envelliment, l'estrès oxidatiu, algunes malalties cardiovasculars o neurològiques, o l'ús de certs medicaments com els estatins.

Té un paper clau en la cadena respiratòria, que és el conjunt de reaccions que permeten obtenir energia a partir dels nutrients. Actua com a transportador d'electrons entre els complexos I-III de la cadena respiratòria, facilitant la generació d'ATP per fosforilació oxidativa. A més, té una funció antioxidant, ja que pot evitar l'oxidació de molècules importants com els lípids de les membranes cel·lulars o l'ADN.

El complex III

El complex III de la cadena respiratòria és un dels quatre complexos proteics que es troben a la membrana mitocondrial interna dels organismes aeròbics. La seva funció és transferir els electrons del coenzim Q reduït (CoQH₂) al citocrom c, una proteïna soluble que els portarà fins al complex IV. Aquesta transferència d'electrons s'acompanya de la generació d'un gradient de protons a través de la membrana, que serà aprofitat per l'ATP-sintasa per produir ATP.

Es coneix també com a Q-citocrom c oxidoreductasa o citocrom bc₁. Està format per 11 subunitats diferents, entre les quals destaquen dos grups hemo (BL i BH), un citocrom c₁ i una proteïna Rieske que conté un centre ferro-sofre (Fe-S). El mecanisme pel qual el complex III transmet els electrons es basa en el cicle Q, que implica dos llocs de unió per al CoQ: el lloc Qo, on el CoQH₂ es deshidrogena i allibera dos protons a l'espai intermembranós, i el lloc Qi, on el CoQ s'hi uneix i rep dos electrons i dos protons de la matriu mitocondrial.

En cada cicle Q es produeixen les següents reaccions:

• Un CoQH₂ es deshidrogena al lloc Qo i cedeix un electró al centre Fe-S de la proteïna Rieske i un altre al grup hemo BL.
• El centre Fe-S transfereix el seu electró al citocrom c1 i aquest al citocrom c, que surt del complex III.
• El grup hemo BL transfereix el seu electró a un CoQ buit al lloc Qi, convertint-lo en un radical semiquinona (CoQ^-).
• Un altre CoQH₂ es deshidrogena al lloc Qo i repeteix els passos 1 i 2.
• El grup hemo BH transfereix el seu electró, transferit pel grup hemo BL, al radical semiquinona al lloc Qi, formant un CoQH₂ que es desprèn del complex III.

Per tant, en cada cicle Q es consumeixen dos CoQH₂ i es produeixen dos CoQH₂, mantenint-se constant la quantitat de CoQ a la membrana. A més, es transfereixen quatre electrons al citocrom c i es bomben quatre protons a l'espai intermembranós, contribuint així a la fosforilació oxidativa.

El citocrom C

El citocrom c és una proteïna que té un paper clau en el metabolisme cel·lular i en la mort cel·lular programada. Es troba en el compartiment intermembranós de les mitocòndries, on participa en la cadena respiratòria i en la producció d'energia. Quan les cèl·lules es veuen sotmeses a estrès o dany, el citocrom c es pot alliberar al citosol, on activa una via apoptòsica que condueix a la fragmentació del nucli i a la degradació de les cèl·lules.

Té una estructura terciària molt conservada entre els diferents organismes, i conté un grup hemo que li permet transferir electrons. També té altres funcions, com ara la regulació de l'expressió gènica, la resposta immunitària i la síntesi de radicals lliures.

El complex IV

El complex IV de la cadena respiratòria és un enzim que catalitza la transferència d'electrons del citocrom c a l'oxigen molecular, produint aigua i generant un gradient de protons a través de la membrana mitocondrial interna. Aquest gradient és el que permet la síntesi d'ATP per part de l'ATP-sintasa en el procés de fosforilació oxidativa.

Està format per tretze subunitats, de les quals tres estan codificades pel genoma mitocondrial i la resta pel genoma nuclear. Entre els seus grups prostètics metàl·lics, destaquen dos grups hemo (un citocrom a i un citocrom a₃) i dos centres de coure (un Cu_A i un Cu_B). El centre binuclear format pel citocrom a₃ i el Cu_B és el lloc on es redueix l'oxigen a aigua, mentre que el Cu_A és el que rep els electrons del citocrom c reduït. El complex IV té una gran importància per al metabolisme cel·lular aerobi, ja que és l'últim pas de la cadena de transport d'electrons i l'acceptor final d'electrons.

El seu funcionament pot veure's afectat per diferents agents tòxics com el cianur o el monòxid de carboni, que s'uneixen al ferro dels grups hemo i inhibeixen l'activitat enzimàtica. Això provoca una disminució de la producció d'ATP i una alteració del potencial redox cel·lular.

L’ATP-sintasa

L'ATP-sintasa és un enzim trans-membranós que catalitza la síntesi d'ATP a partir d'ADP, un grup fosfat i l'energia subministrada per un flux de protons (H⁺). Aquest enzim té un paper clau en la respiració cel·lular i la fotosíntesi, ja que acobla el transport d'electrons i la fosforilació oxidativa o fotofosforilació, respectivament.

Es pot imaginar com un motor molecular que produeix una gran quantitat d'ATP quan els protons flueixen a través d'ella. La taxa de síntesi és gran, l'organisme humà en fase de repòs pot formar unes 10²¹ molècules d'ATP per segon.

Està formada per dos complexos principals: F₀ i F₁. El component F₀ travessa la membrana mitocondrial interna o la membrana del tilacoide i és el motor impulsat per protons. Està format per les subunitats a, b₂ i c_10-14. Les subunitats c formen l'anell c, que rota en resposta al flux de protons pel complex. El segon complex, F₁, sobresurt de la membrana i està format per les subunitats α₃, β₃, γ, δ i ε. La part principal del complex F₁ està formada per tres dímers αβ.

El mecanisme de la síntesi d'ATP es basa en la teoria quimio-osmòtica, que proposa que el gradient electroquímic de protons generat pel transport d'electrons a la cadena respiratòria o a la cadena de transport electrònic fotosintètica és el responsable de l'activació de l'ATP-sintasa. Els protons es mouen des de l'espai inter-membranós o el lumen cap a la matriu mitocondrial o l'estroma dels cloroplasts a través del complex F₀, provocant la rotació de l'anell c i la subunitat γ. Aquest moviment rotatori provoca canvis conformacionals en les subunitats β del complex F₁, que alternen entre tres estats: obert (O), tens (T) i solt (L). En l'estat O, la subunitat β no té afinitat per l'ADP ni el Pi; en l'estat T, la subunitat β té afinitat per l'ADP i el Pi i els uneix formant ATP; i en l'estat L, la subunitat β té afinitat per l'ATP i el allibera. Així doncs, cada volta completa de l'anell c produeix tres molècules d'ATP.

És un enzim essencial per al metabolisme energètic cel·lular i està regulada per diversos factors. Alguns compostos poden inhibir o desacoblar la seva activitat, com ara l'oligomicina, que bloqueja el canal de protons del complex F₀; o els des-acobladors sintètics o les proteïnes des-acobladores (UCP), que permeten el retorn dels protons sense passar pel complex F₀, dissipant l'energia com a calor. D'altra banda, el transport d'ATP i ADP entre els compartiments cel·lulars es realitza mitjançant transportadors específics situats a les membranes. La deficiència de l'ATP-sintasa pot causar malalties greus com ara el síndrome de Leigh o el síndrome NARP.

Altres vies catabòliques del piruvat

La via anaeròbica del piruvat és un procés metabòlic que té lloc en condicions de baix o nul subministrament d'oxigen. En aquesta via, el piruvat, que és el producte final de la glucòlisi, es converteix en un altre compost que pot alliberar energia o ser utilitzat en altres vies metabòliques. El tipus de compost que es forma depèn de l'organisme i les seves necessitats energètiques.

En els organismes aeròbics, amb suficient oxigen a la cadena respiratòria, el piruvat entra al mitocondri, es descarboxila a acetil-CoA i entra al cicle de Krebs. Aquesta és la via més eficient per obtenir energia a partir de la glucosa.

Tanmateix, quan hi ha una demanda alta d'energia o una manca d'oxigen, com en l'exercici intens o en situacions d'hipòxia, el piruvat pot fer una fermentació làctica i convertir-se en àcid làctic. Aquesta via permet regenerar el NAD⁺ necessari per mantenir la glucòlisi, però produeix menys ATP i genera un descens del pH cel·lular.

Al fetge es produirà posteriorment la gluconeogènesi (el cicle de Cori), utilitzant 6 ATP per a regenerar una molècula de glucosa per cada dues molècules de lactat, traslladades des del múscul.

En els organismes anaeròbics, com els llevats, el piruvat pot fer una fermentació alcohòlica i convertir-se en etanol i CO₂. Aquesta via també permet regenerar el NAD⁺ i produir una mica d'ATP, a més té l'avantatge de no generar àcids que puguin afectar el pH cel·lular. Produeix gasos, com el CO₂, que fan créixer la massa del pa o les begudes picants.

La via anaeròbica del piruvat és, doncs, una alternativa a la respiració aeròbica quan l'oxigen és escàs o insuficient. És una via menys rendible des del punt de vista energètic, però permet adaptar-se a diferents condicions ambientals i regular el balanç redox cel·lular.

La descarboxilació del Piruvat a Acetil-CoA

La descarboxilació del piruvat és un procés bioquímic que té lloc en la respiració cel·lular, tant en organismes aeròbics com anaeròbics. Consisteix en la transformació del piruvat, un compost de tres carbonis que s'obté de la glicòlisi, en acetil-CoA, un compost de dos carbonis que entra al cicle de Krebs.

En aquesta reacció, es produeix també la alliberació d'una molècula de diòxid de carboni (CO₂) i la reducció d'una molècula de NAD⁺ a NADH.

La descarboxilació del piruvat és catalitzada per un complex enzimàtic anomenat piruvat deshidrogenasa, que requereix diversos cofactors com el coenzim A, la tiamina pirofosfat i el àcid lipoic. Té lloc a la matriu mitocondrial en les cèl·lules eucariotes i al citoplasma o a la membrana plasmàtica en les cèl·lules procariotes. És una reacció irreversible i regula el flux de carbonis cap al cicle de Krebs.

La degradació del glicerol

La degradació del glicerol és un procés metabòlic que permet obtenir energia a partir dels lípids. El glicerol és un alcohol amb tres grups hidroxils que forma part dels triglicèrids i els fosfolípids, els principals components del teixit adipós. Quan els lípids són hidrolitzats per les lipases, es produeixen àcids grassos lliures i glicerol, que poden ser utilitzats com a substrats energètics.

El glicerol és transportat al fetge, on és convertit en glicerol-3-fosfat per l'enzim glicerol cinasa. Aquest compost pot seguir dues vies metabòliques: la gluconeogènesi o la síntesi de triglicèrids. La gluconeogènesi és la formació de glucosa a partir de precursors no glucídics, com el glicerol-3-fosfat. Aquesta via és important per mantenir els nivells de glucosa en sang durant el dejuni o l'exercici prolongat. La síntesi de triglicèrids consisteix en la reacció del glicerol-3-fosfat amb tres molècules d'àcid gras activat (acil-CoA), donant lloc a un triglicèrid i tres molècules de CoA. Aquesta via permet emmagatzemar l'excés d'energia en forma de greix.

Els trastorns del metabolisme del glicerol són malalties hereditàries que afecten la funció de la glicerol cinasa o altres enzims relacionats amb el metabolisme del glicerol. Aquests trastorns poden provocar episodis de vòmits, letargia, hipotonia, acidosi metabòlica i hipoglucèmia. El diagnòstic es basa en l'anàlisi bioquímic i genètic dels pacients i els seus familiars. El tractament depèn del tipus i la gravetat del trastorn, però sol incloure una dieta controlada en greixos i carbohidrats, suplements nutricionals i medicaments específics.

La lipòlisi i la β-oxidació

La lipòlisi és el procés pel qual els triglicèrids emmagatzemats en el teixit adipós es descomponen en àcids grassos lliures i glicerol, que poden ser utilitzats com a fonts d'energia per les cèl·lules.

És regulada per diversos factors hormonals i nerviosos, que poden estimular o inhibir l'activitat de la lipasa sensible a hormones (HSL), l'enzim responsable de la hidròlisi dels triglicèrids. Alguns dels factors que estimulen la lipòlisi són el glucagó, l'adrenalina, el cortisol i les hormones tiroïdals. Alguns dels factors que inhibeixen la lipòlisi són la insulina, la leptina i l'adiponectina.

La regulació de la lipòlisi té importants implicacions per a la salut i el metabolisme, ja que pot afectar el nivell de greix corporal, la resistència a la insulina, la inflamació i el risc cardiovascular.

La β-oxidació és un procés catabòlic dels àcids grassos en què aquests són degradats en unitats de dos carbonis en forma d'acetil-CoA, que poden ser utilitzades per produir energia (ATP) en el mitocondri.

Consta de cinc reaccions recurrents: activació per CoA, oxidació per FAD, hidratació, oxidació per NAD⁺ i tiòlisi. Abans que es produeixi la beta-oxidació, els àcids grassos han de ser activats amb coenzim A i traslladats a la matriu mitocondrial, ja que la membrana interna és impermeable a ells. Aquest procés requereix l'ús d'un transportador, la carnitina, que s'encarrega de portar els grups acil al interior de la matriu mitocondrial mitjançant un mecanisme de translocació. La carnitina és inhibida per el malonil-CoA, un dels passos reguladors en el procés de lipogènesi.

El catabolisme dels aminoàcids

El catabolisme dels aminoàcids és el procés pel qual els aminoàcids són degradats en les seves unitats constituents: el grup amino i el carboni esquelet.

El grup amino és eliminat mitjançant la transaminació o la desaminació i és convertit en amoni o urea per a la seva excreció.

El carboni esquelet pot seguir diverses vies metabòliques segons el tipus d'aminoàcid i les condicions fisiològiques. Algunes vies són la glucogènesi, la cetogènesi, el cicle de l'àcid cítric i la síntesi de compostos especialitzats com l'hem, la creatina o els neurotransmissors.

El catabolisme dels aminoàcids té lloc principalment al fetge, però també en altres teixits com el múscul esquelètic, el ronyó o el cervell. És important per a l'obtenció d'energia, la regulació de la glucèmia i la síntesi de noves molècules.

La transaminació

La transaminació dels aminoàcids és un procés bioquímic que permet el metabolisme dels aminoàcids com a fonts d'energia o de substrats per a la síntesi de molècules orgàniques.

Consisteix en el trasllat del grup amino (-NHzsub>2) d'un aminoàcid a un α-cetoàcid, formant un nou aminoàcid i un nou α -cetoàcid. Reacció catalitzada per enzims anomenats transaminases o aminotransferases, que requereixen el coenzim piridoxal fosfat (PLP ^[3]) com a cofactor.

Té dues funcions principals: regular els nivells d'aminoàcids en l'organisme i facilitar la degradació dels aminoàcids quan són necessaris per a la producció d'ATP o de glucosa.

Els aminoàcids que poden ser convertits en glucosa es diuen glucogènics, mentre que els que poden ser convertits en cossos cetònics es diuen cetogènics.

La via d'oxidació s'inicia amb l'extracció del grup amino per una transaminasa, que és introduït més tard al cicle de la urea. La transaminació produeix també un àcid cetònic que entra al cicle de l'àcid cítric. Els aminoàcids glucogènics poden també ser transformats en glucosa mitjançant la gluconeogènesi.

La desaminació oxidativa

La desaminació oxidativa dels aminoàcids és un procés metabòlic que consisteix en l'eliminació del grup amino (-NH₂) d'un aminoàcid per formar un cetoàcid i amoníac. El procés té lloc principalment al fetge i als ronyons, i té dues funcions principals: regular el nivell d'aminoàcids en la sang i proporcionar substrats per a la síntesi de glucosa o cossos cetònics.

És pot produir per dues vies: la transaminació i la deshidrogenasa.

La deshidrogenasa consisteix en l'oxidació directa del grup amino d'un aminoàcid per formar un cetoàcid i amoníac. Aquesta reacció requereix la presència d'una enzim deshidrogenasa i un coenzim derivat de la vitamina B₂.

Els aminoàcids que poden ser desaminats oxidativament són: glutamat, alanina, aspartat, leucina, isoleucina, valina, metionina, treonina, lisina i fenilalanina.

La fotosíntesi

La fotosíntesi permet la transformació de l'energia lluminosa en energia química i és, per tant, un procés vital per a la majoria dels éssers vius del planeta. L’energia química produïda s’utilitza per a sintetitzar compostos orgànics a partir de matèria inorgànica, com el diòxid de carboni i l'aigua. Els organismes que realitzen la fotosíntesi s'anomenen fotoautòtrofs i inclouen les plantes, les algues i alguns bacteris. La fotosíntesi té dues fases principals: la fase lluminosa i la fase fosca.

La fase lluminosa té lloc a les membranes dels tilacoides, uns sàculs que es troben dins dels cloroplasts. En aquesta fase, els pigments fotosintètics, com la clorofil·la, absorbeixen l'energia de la llum solar i l'utilitzen per a excitar els electrons que es troben en els centres de reacció. Aquests electrons són transferits per una cadena de transportadors fins a arribar al NADP⁺, que es redueix a NADPH. Al mateix temps, es produeix la fotòlisi de l'aigua, que consisteix en la ruptura de les molècules d'aigua en oxigen i hidrogen. L'oxigen s'allibera a l'atmosfera i l'hidrogen es combina amb el NADP⁺ per formar el NADPH. A més, durant el transport d'electrons es genera un gradient de protons a través de la membrana del tilacoide, que permet la síntesi d'ATP per l'acció de l'ATP sintasa.

La fase fosca té lloc al estroma del cloroplast, que és el medi intern que envolta els tilacoides. En aquesta fase, s’utilitzen el NADPH i l'ATP produïts en la fase lluminosa per a reduir el diòxid de carboni i convertir-lo en glucosa. Aquest procés es coneix com el cicle de Calvin

Cicle de Calvin

El cicle de Calvin consta de tres etapes: la carboxilació, la reducció i la regeneració.

La carboxilació consisteix en l'addició d'una molècula de diòxid de carboni a una molècula de ribulosa-1,5-bifosfat (RuBP), catalitzada per l'enzim rubisco. Produint-se dues molècules de 3-fosfoglicerat (3-PGA). La reducció consisteix en la transformació de les molècules de 3-PGA en gliceraldehid-3-fosfat (G3P), mitjançant l'ús del NADPH i l'ATP. Una part del G3P es fa servir per a formar glucosa i altres compostos orgànics, mentre que la resta es fa servir per a regenerar el RuBP mitjançant una sèrie de reaccions que també requereixen ATP.

La fotosíntesi proporciona energia i matèria orgànica als organismes autòtrofs i als organismes heteròtrofs. A més, contribueix al cicle del carboni i al cicle de l'oxigen, regulant els nivells d'aquests gasos a l'atmosfera.

La quimiosíntesi bacteriana

La quimiosíntesi bacteriana és un procés biològic que permet a alguns microorganismes produir matèria orgànica a partir de matèria inorgànica, utilitzant l'energia que es desprèn en reaccions de compostos inorgànics reduïts. Aquests microorganismes s'anomenen quimiosintètics, quimo-autòtrofs, quimiolitòtrofs o quimio-lito-autòtrofs; tots ells són procariotes que usen com a font de carboni el diòxid de carboni en un procés similar al cicle de Calvin de les plantes .

Té certes similituds amb la fotosíntesi; en ambdues hi ha dues fases ben definides, una en la qual es genera ATP i poder reductor i una altra en la qual es fixa el diòxid de carboni. En la primera fase s'oxiden molècules inorgàniques reduïdes presents en el medi; les principals són l'hidrogen (H₂), el sulfura d'hidrogen (H₂S), el sofre elemental (S), el tiosulfat (S₂O₃^2-), l'amoni (NH₃), els nitrits (NO^2-) i el ferro ferrós (Fe²⁺). En la segona fase s'utilitza l'ATP i el poder reductor per incorporar el CO₂ a la matèria orgànica mitjançant una via bio-sintètica anomenada via de Wood-Ljungdahl.

Depèn de l'existència de potencials químics importants, els quals acompanyen a barreges no estables de substàncies, les quals apareixen només localment, allà on els processos geològics les han generat. Així, cadenes alimentàries completes basen la seva existència en la producció quimiosintètica al voltant de les emanacions hidrotermals que es troben a les dorsals oceàniques, així com en sediments profunds. Molts bacteris al fons dels oceans usen la quimiosíntesi com a forma de produir energia sense el requeriment de llum solar, en contrast amb la fotosíntesi la qual es veu inhibida en aquell hàbitat. Molts d'aquests bacteris són la font bàsica d'alimentació per a la resta d'organismes del sòl oceànic, sent el comportament simbiòtic molt comú. Molts dels compostos reduïts que utilitzen els bacteris, com el NH₃ o el H₂S són substàncies procedents de la descomposició de la matèria orgànica. Les substàncies oxidades són així transformades en substàncies minerals, NO^3- i SO4^2-, respectivament, absorbibles per les plantes. Aquests bacteris tanquen, per tant, els cicles biogeoquímics, possibilitant la vida al planeta. La quimiosíntesi podria així permetre l’existència de vida sota la superfície de Mart, Europa (lluna de Júpiter) i altres cossos planetaris .

Els bacteris incolors del sofre

Els bacteris incolors del sofre no tenen pigments fotosintètics i utilitzen el sulfur d'hidrogen (H₂S) com a font d'energia. A diferència dels bacteris vermells del sofre, que produeixen grànuls de sofre elemental quan oxiden el sulfur d'hidrogen, els bacteris incolors del sofre no acumulen sofre en el seu interior ni en el seu exterior. En canvi, redueixen el sulfur a sulfurs o sulfats, que són solubles en aigua.

Poden ser anaerobis estrictes o facultatives, i es troben en ambients aquàtics on hi ha sulfur d'hidrogen disponible. Algunes espècies poden formar associacions simbiòtiques amb altres organismes, com ara protozous o cucs marins.

Pertanyen a diversos grups taxonòmics, com ara les proteobacteris, les firmicutes o els actinobacteris.

Els bacteris del nitrogen

Els bacteris del nitrogen són uns microorganismes que intervenen en el cicle biogeoquímic d'aquest element químic. El cicle del nitrogen consisteix en la transformació del nitrogen atmosfèric (N₂) en diferents formes químiques que poden ser utilitzades pels éssers vius per a la síntesi de proteïnes i àcids nucleics. Els bacteris del nitrogen participen en diversos processos d'aquest cicle, com la fixació, l'amonificació, la nitrificació i la desnitrificació.

La fixació del nitrogen és el procés pel qual els bacteris del nitrogen converteixen el N₂ en amoni (NH⁴⁺) o nitrat d'amoni (NH₄NO₃), que són formes assimilables per les plantes. Alguns bacteris fixadors de nitrogen són lliures i viuen al sòl o a l'aigua, mentre que altres estableixen relacions simbiòtiques amb plantes lleguminoses o altres vegetals, formant nòduls a les arrels on reben aliments i protecció.

L'amonificació és el procés pel qual els bacteris del nitrogen degraden la matèria orgànica que conté nitrogen (com ara restes vegetals o animals) i alliberen amoni (NH₃) o ions amoni (NH⁴⁺) al medi. Aquest procés contribueix a reciclar el nitrogen orgànic i a augmentar la fertilitat del sòl.

La nitrificació és el procés pel qual els bacteris del nitrogen oxiden l'amoni o els ions amoni a nitrit (NO) i després a nitrat (NO^3-). Aquests compostos són més solubles i mòbils que l'amoni i poden ser absorbits per les plantes o arrossegar-se per l'aigua. Els bacteris nitrificants són aerobis i requereixen oxigen per realitzar aquest procés.

La desnitrificació és el procés pel qual els bacteris del nitrogen redueixen el nitrat a gasos com el nitrogen molecular (N₂), l'òxid nitrós (N₂O) o el monòxid de nitrogen (NO). Aquests gasos poden escapar a l'atmosfera i tancar el cicle del nitrogen. Els bacteris desnitrificants són anaerobis i utilitzen el nitrat com a acceptor d'electrons en lloc de l'oxigen. Aquest procés pot provocar pèrdues de nitrogen del sòl i augmentar les emissions de gasos d'efecte hivernacle.

Els bacteris del nitrogen són, doncs, uns agents clau en el cicle del nitrogen i en el funcionament dels ecosistemes terrestres i aquàtics. La seva activitat pot ser afectada per factors com la temperatura, la humitat, el pH, la disponibilitat d'oxigen o de substrats nitrogenats i les activitats humanes com l'ús de fertilitzants o la contaminació.

Els bacteris del ferro

Els bacteris del ferro poden utilitzar el ferro com a font d'energia. Aquests bacteris poden oxidar els ions ferrosos (Fe²⁺) a ions fèrrics (Fe³⁺) i produir un precipitat de color marró o vermell de hidròxid de ferro. Poden viure en diversos ambients aquàtics o terrestres on hi ha presència de ferro dissolt o minerals que contenen ferro. Alguns exemples de bacteris del ferro són:

• Acidithiobacillus ferrooxidans: bacteri gram-negatiu, acidòfil i quimiolitoautòtrof que pot oxidar el sofre i el ferro. Es troba en entorns com els drenatges àcids de les mines o els residus de les mines on pot contribuir a la bio-lixiviació o la bio-mineria dels metalls.
• Gallionella ferruginea: bacteri gram-negatiu, neutròfil i quimiolitoautòtrof que forma filaments llargs i espirals. Es troba en aigües subterrànies o superfícies on hi ha gradients d'oxigen i ferro. Pot formar estructures tubulars de color marró anomenades estalactites de ferro.
• Mariprofundus ferrooxydans: bacteri gram-negatiu, mesòfil i quimiolitoautòtrof que pertany al grup Zetaproteobacteria. Es troba en fonts hidrotermals marines on pot oxidar el ferro i formar estructures filamentoses de color vermell anomenades tapissos microbians de ferro.
• Leptothrix ochracea: bacteri gram-negatiu, neutròfil i quimioorganòtrof que forma filaments curts i rectes. Es troba en aigües estancades o corrents on pot oxidar el ferro i formar una capa gelatinosa de color groc anomenada baba de ferro.

Els bacteris del ferro tenen importància ecològica, econòmica i sanitària. Poden participar en els cicles biogeoquímics del ferro i altres elements, poden afavorir l'extracció de metalls d'interès industrial o poden causar problemes de corrosió, taponament o contaminació de les canonades, pous o fonts d'aigua.

Els bacteris de l’hidrogen

Microorganismes que obtenen energia mitjançant l'oxidació de l'hidrogen molecular (H₂) i utilitzen el diòxid de carboni (CO₂) com a font de carboni per a la seva biosíntesi. Aquesta forma de metabolisme es coneix com a quimiolitotròfia i permet als bacteris de l'hidrogen viure en ambients on no hi ha matèria orgànica disponible. Poden ser autòtrofs obligats, que només poden utilitzar el CO₂ com a font de carboni, o autòtrofs facultatius, que poden utilitzar també altres fonts orgàniques de carboni quan l'hidrogen escasseja. Poden ser grampositius o gramnegatius i pertanyen a diversos grups taxonòmics. Alguns exemples són Hydrogenobacter thermophilus, Hydrogenovibrio marinus i Helicobacter pylori.

Necessiten un acceptor d'electrons per a la seva reacció d'oxidació de l'hidrogen. L'acceptor més comú és l'oxigen molecular (O₂), que es redueix a aigua (H₂O). Aquesta reacció es catalitza per un enzim anomenat deshidrogenasa i té lloc segons la següent equació: H₂ + 1/2 O₂ → H₂O + energia.

No obstant això, alguns bacteris de l'hidrogen poden utilitzar altres acceptors d'electrons en condicions anaeròbies, com el nitrat (NO^3-), el sulfat (SO4^2-) o el diòxid de sofre (SO₂). Aquestes reaccions produeixen menys energia que la reacció amb oxigen i generen productes diferents, com el nitrogen molecular (N₂), el sulfur elemental (S) o el sulfur d’hidrogen (H₂S).

Els bacteris de l'hidrogen tenen un paper ecològic important en el cicle del carboni i en la producció d'energia renovable. Contribueixen a la fixació del CO₂ atmosfèric en matèria orgànica i poden participar en la desnitrificació i la desulfuració dels sòls i les aigües. A més, poden ser utilitzats per produir hidrogen biològic a partir de fonts renovables com la biomassa o els residus orgànics. Hidrogen que pot ser emmagatzemat o utilitzat com a combustible net i sostenible .

Jordi Coll Vera - 2023